생물학적 진화의 기본 원칙 중 하나는 고등 생명체는 고대 로부터 진화해 오면서 불가분하게 조절 유전자가 증가해 왔 다. 게놈의 염기서열 분석의 결과로 정보를 처리하는 과정 에서 유전자의 증가와 유기체의 복합성 사이에는 양의 상관 관계가 있음이 증명되었다. 단세포인 효모의 게놈은 신호의 전달과 전사의 역할을 하는 유전자가 게놈상에서 단지 12% 를 포함(Mewes et al., 1997)하는 반면에 애기장대 게놈은 염기서열 내에서 유전자의 20% 이상이 이러한 역할을 하는 단백질을 코딩하는 것으로 보인다(Bevan et al., 1998). 생물 학적 복합성의 증가는 조절 유전자들의 특정 그룹의 형태와 그들의 확장과도 일치한다. 예를 들어 nuclear-receptor-gene 패밀리는 효모에서 존재하지만 고등생물 유기체에서 높게 나타난다(Clarke & Berg, 1998). 핵 수용체의 진화는 고등 생물의 다세포화를 위한 세포내의 신호전달의 발달에 중요 할 것으로 생각된다(Laudet et al., 1992). 또한, 복합적인 구 조는 초기 homeobox 유전자들의 증폭과 다양성에 의해 형 성되며, 기능적으로 상호 연관되는 전사 조절자의 복잡한 조절 체계를 생성한다(Gellon & McGinnis, 1998).
서로 다른 생물학적 요구 사항을 충족하기 위해, 식물과 동물은 고유의 조절 기작으로 진화했다. 이는 MADS-box 인자에 의해 예시되는 것과 같이 식물에서 꽃과 기관을 결 정하는 중요한 역할을 하는 새로운 조절자를 구성하기 위해 기존 요소로부터 기능적 도메인을 결합함으로써 발달되었 다(Riechmann & Meyerowitz, 1997). 전사인자는 cellular process의 중요 조절자이며, 유기체의 복합성은 많은 수의 전사인자를 필요로 한다. 식물에서 전사인자의 패밀리들은 100종 이상이 존재하며(Riechmann & Ratcliffe, 2000), 전 사인자는 3~8 염기쌍 길이의 DNA 염기서열로 단백질의 특정 유형과 결합한다. 이런 요소들은 유전자의 프로모터나 다른 조절 지역에 분산되어 있다. 전사인자의 조절 단백질 은 다른 전사인자와 협력 또는 전사인자의 발현을 긍정적 또는 부정적으로 조절하는 단계적인 유전자 조절 네트워크 를 구성하며, 조절 모듈과 결합되었을 때 유전자 조절 네트 워크를 특징 짓는 조절 모티프의 다양성을 형성한다(Babu et al., 2004; Yu & Gerstein, 2006,). 많은 식물 게놈의 정 보와 유전체학, 네트워크 구성 도구의 발달은 복잡한 식물 유전자 조절 네트워크의 이해를 돕는다. 식물의 조절 네트 워크는 단계적으로 분리되는 피라미드 구조를 가지며, 상위 전사인자가 피라미드 구조의 상단에 위치하며 중앙에 위치 하는 몇몇 전사인자를 직접적으로 조절한다. 피라미드의 하 부에 위치하는 전사인자는 더 많은 cellular process를 수행 하기 위한 구조 단백질과 효소를 조절하는 조절 단백질이지 만 다른 전사인자의 발현을 조절하지는 않는다(Grotewold & Gray, 2009).
식물 게놈의 상당 부분은 유전자 발현의 조절에 관여하며, DNA 결합 도메인을 포함하는 단백질의 연구를 위한 전사인 자들은 모든 식물 유전자의 7%이상을 포함한다(Riechmann et al., 2000; Riechmann & Ratcliffe, 2000). Palaniswamy et al. (2006)에 따르면 애기장대에서 약1,770개의 전사인자 가 확인되었고, 벼의 전사인자 데이터베이스(RiceTFDB)에 는 전사인자에 해당하는 2,031개의 단백질을 포함하고 있 다(Riano-Pachon et al., 2007). 옥수수는 전체 게놈의 중복 을 감안 할 때 옥수수 게놈은 4,000개 이상의 전사인자를 코딩하는 것이 가능하다(Gaut & Doebley, 1997).
옥수수에서 분자생물학적 연구 및 육종을 위한 목적 유전 자 선발 및 기능을 분석하기 위한 기초 자료로의 활용을 위 해 Pfam 데이터베이스(http://pfam.sanger.ac.uk/)를 이용하 여 옥수수에서 주요 전사인자 그룹을 선발하였다(Table 1), 선발된 전사인자 그룹의 유전자 도메인 분석을 위해 아미노 산 염기서열을 ClustalW (http://www.ebi.ac.uk/Tools/msa/ clustalw2/)를 이용하여 정열하고 MOTIF Search (http://www. genome.jp/ tools/motif/)를 이용하여 모티프를 분석하였다. 분석한 모티프 부위는 WebLogo (http://weblogo.berkeley. edu/logo.cgi)를 사용하여 각각의 도메인에서 sequence logo 를 통하여 보존된 염기서열의 확인하였다(Fig. 1). 본 논문 에서는 옥수수에서 선발된 주요 전사인자의 특징을 간략히 알아보고자 한다.
Table 1.
Abbreviated name of proteins, domain ID, and description mentioned in this review, and numbers of amino acid sequence related with maize (http://pfam.sanger.ac.uk/).
Fig. 1.
Sequence logo of each domains. The profile is based on the full-length alignment of each all proteins from the Pfam database. Conserved amino acid sequences are indicated by star markers and black bars. Logos were generated using the WebLogo (http://weblogo.berkeley.edu/logo.cgi).Abscisic Acid-Insensitive 3 (ABI3) / Viviparous 1 (VP1)
옥수수의 VP1과 애기장대의 ABI3는 orthologous 전사인 자로서 ABI3/VP1은 종자의 발달 동안 ABA에 반응하는 유 전자 조절의 매개 역할을 하는 중요한 전사인자 중의 하나 이다(Suzuki et al., 2003). ABI3는 종자의 성숙 과정에서 유 전자의 발현을 제어하기 위해 독립적으로 역할을 하지 않지 만 LEC1, LEC2, FUS3와 같은 다양한 전사인자와 협력하 여 역할을 하게 되며(Harada, 2001), 이러한 전사인자의 상 호작용은 발아와 생장에 관여하는 유전자의 초기 발현을 억 제한다(Nambara et al., 2000). ABI3/VP1은 프로모터에 따 라 활성 및 억제의 기능을 가지는 멀티도메인 전사인자로 B1, B2, B3 도메인은 다양한 식물 종에서 ABI3/VP1 전사 인자에 보존되어 있다(McCarty et al., 1991; Giraudat et al., 1992; Hattori et al., 1992; Hattori et al., 1994; Bobb et al., 1995; Hoecker et al., 1995; Nambara et al., 1995; Chandler & Bartels, 1997; Shiota et al., 1998). N-terminal 의 B1과 B2 도메인은 핵에 위치하고 다른 단백질과 상호작 용에 관여하는 반면에 VP1의 C-terminal의 B3 도메인은 옥 수수의 C1 프로모터의 Sph DNA 요소에 특이적으로 결합 한다(Giraudat et al., 1992; Suzuki et al., 1997; Ezcurra et al., 2000). C-terminal의 B3 도메인은 유전자의 기능을 활 성화 하는데 필요한 반면에 N-terminal의 공동 활성 억제 도메인은 ABI3/VP1의 활성 억제와 ABA에 의한 공동 활성 기능을 위해 필요하다(Hoecker et al., 1995; Carson et al., 1997). 최근 abi3대립 유전자의 유전적 분석은 여러 ABA 신호 전달 경로가 ABI3를 통해 인식되는 것을 제안하고, ABA 신호에서 ABI3의 복합적인 역할을 나타낸다(Nambara et al., 2002). 또한, ABI3와 ortholog인 PvALF의 구조분석을 통해 ABA3/VP1이 DNA 결합 단백질을 추가할 수 있는 잠재력 을 가지고 있음을 나타냈다(Li et al., 1999a; Li et al., 2001).
APETALA2 (AP2) / Ethylene-Responsive Element Binding Proteins (EREBPs)
AP2와 EREBPs는 AP2 DNA 결합 도메인을 포함하는 식 물의 원형 전사인자이다. AP2/REBP 유전자들은 multigene 패밀리를 형성하고 식물에서 생물 및 환경 스트레스에 다양 한 형태로 반응하는 기작을 형성하며, 화기 형성의 결정 및 잎 표피 세포 형성을 조절 하는 것과 같은 식물 발달 과정 의 중요한 조절자로 식물 생활환 동안 다양한 역할을 한다 (Riechmann & Meyerowitz, 1998). 하나의 EREBP subfamily 또는 두 개의 AP2 subfamily를 포함하는 이 단백질들은 화 기 호메오틱 단백질인 AP2에서 처음으로 제안되었기 때문 에 AP2 반복이라 한다(Jofuku et al., 1994; Weigel, 1995; Okamuro et al., 1997). 하나의 AP2 반복을 포함하는 단백질에서 이 지역은 DNA 결합 활성을 보이며, EREBPs/ethylene response factors (ERFs; Fujimoto et al., 2000), C-repeat/ dehydration response element binding proteins (CBFs/DREBs; Stockinger et al., 1997; Gilmour et al., 1998; Liu et al., 1998), ABI4 (Finkelstein et al., 1998)와 TINY (Wilson et al., 1996)를 포함한다. 두 개의 AP2 반복을 포함한 단백질들은 AP2 (Jofuku et al., 1994; Weigel, 1995), ANT (Elliott et al., 1996; Klucher et al., 1996)와 옥수수의 indeterminate spikelet1 (ids1; Chuck et al., 1998)과 Glossy15 (Gl15; Moose & Sisco, 1996) 유전자들의 생산물을 포함한다.
DNA 결합의 특징은 하나의 AP2 반복을 포함하는 AP2/ EREBP 단백질의 세가지 형태에 따라 결정된다. 첫 번째 형태는 ethylene-inducible pathogenesis에 관련된 유전자의 프로모터에 있는 ethylene response elements (ERE) 또는 GCC box (담배 EREBPs, 애기장대의 AtEBP와 AtERF1-5, 토마토의 Pti4-6)에 결합하는 단백질이다(Zhou et al., 1997; Fujimoto et al., 2000). 두 번째 형태는 낮은 온도 또는 수 분 결핍에 대한 반응으로 발현되는 유전자(CBF1, CBF2, CBF3/DREB1A와 DREB2A)의 프로모터에 있는 C-repeat 또는 dehydration response element (DRE)에 결합하는 단백 질이 포함되어 있으며, C-repeat/DREs의 핵심 염기서열은 CCGAC이다(Baker et al., 1994; Stockinger et al., 1997; Gilmour et al., 1998; Liu et al., 1998). AP2/DREBP-like 단백질의 세 번째 형태는 애기장대의 RAV1과 RAV2와 같 이 DNA에 결합한다. RAV1과 RAV2는 두 개의 DNA 결 합 모티프(하나의 AP2 반복과 B3-like 도메인)와 밀접한 관 련이 있는 단백질이다(Kagaya et al., 1999; Nole-Wilson & Krizek, 2000).
Auxin-Response Factors (ARFs)
ARFs는 초기 옥신 반응 유전자의 프로모터에서 발견되 는 TGTCTC auxin-response elements (AuxREs)에 특징적 으로 결합한다. ARF1 단백질은 옥수수 전사인자인 VP1과 이것과 관련되는 carboxyl-terminal B3 도메인의 염기서열 에서 유사성을 가지는 amino-terminal DNA-binding domain (DBD)을 포함하고 있다(McCarty et al., 1991; Giraudat et al., 1992; Suzuki et al., 1997; Ulmasov et al., 1997a). 또한 초기 옥신에 반응하는 유전자 패밀리에 의해 코딩되는 shortlived nuclear 단백질들인 Aux/IAA 단백질들의 carboxylterminal domain(CTD)에서 발견되는 모티프 III과 IV에 연 관되는 CTD를 포함한다(Ulmasov et al., 1997a). ARF1과 Aux/IAA 단백질에서 CTDs는 ARF 및 Aux/IAA 단백질 패 밀리들 사이에 아합체화를 용이하게 한다(Kim et al., 1997; Ulmasov et al., 1997a; Ulmasov et al., 1997b).
Ulmasov et al. (1999)는 몇 가지 ARFs가 활성화 도메인 으로 기능하는 CTD에서 DBD를 분리하는 지역을 포함하 며, TGTCTC AuxREs는 세포에서 옥신의 상태와는 관계없 이 위치하고 옥신이 그것의 DNA 결합 부위에 ARFs의 표 적화에 직접적으로 영향을 미칠 것이라고 제안한다. 이러한 전사인자는 옥신의 수준이 증가하거나 ARF가 원형질체에서 과발현되었을 때 전사가 촉진되었으며, ARF CTDs는 DNA 에 결합하지 않는 ARF 활성제와 AuxREs가 결합된 전사인 자 사이의 상호작용을 용이하게 한다고 제안하고 있다.
AT-Rich Interaction Domain (ARID)
ARID는 DNA 결합 도메인과 상동성인 전사인자이다. 초 기 ARID 단백질은 AT-rich 염기서열과의 상호작용을 특징으 로 할 수 있기 때문에, 모티프는 AT-rich interaction domain 으로 명명되었다. ARID 도메인은 효모에서 선충, 곤충, 포 유류와 식물에 이르기까지 다양한 종에서 나타나며, 특징지 어진 ARID 단백질은 DNA와 결합하고 ARID 모티프는 이 전에 특징지어진 DNA 결합 모티프와 염기서열의 유사성을 공유하지 않는다(Kim et al., 2004).
최근에 발견된 DNA 결합 단백질의 ARID 패밀리는 곰팡 이 및 무척추 동물과 척추 동물의 후생 동물에서 발견된다. ARID 인코딩 유전자는 배아 발달, 세포 계통의 유전자 조 절 및 세포주기 조절 등의 생물학적 과정에 다양하게 참여 하고 있다. 이 도메인 및 전사 조절에서 ARID이 포함된 단 백질의 특별한 역할은 아직 밝혀지지 않았으나, 긍정적 및 부정적 전사조절과 크로마틴 구조의 변형에 역할을 할 가능 성을 가지고 있다(Kortschak et al., 2000).
ASYMMETRIC LEAVES2 (AS2)
애기장대의 AS2 유전자는 대칭적인 막의 발달뿐만 아니 라 중요한 주맥을 포함하는 잎의 엽맥의 구성에 관여한다. 또한, 유전자의 산물은 잎에서 class 1 knox homeobox 유 전자의 발현을 억제한다. Iwakawa et al. (2002)는 aminoterminal에서 C-motif를 지정하는 cysteine 반복과 leucinezipper- like 염기서열의 새로운 단백질을 인코딩하는 AS2 유전자를 특징지었다. 애기장대의 게놈은 amino-terminal에 서 C-motif와 leucine-zipper-like 염기서열을 포함하는 아미 노산 염기서열이 보존된 42개의 잠재적인 유전자를 포함함에 따라 AS2를 새로운 단백질 패밀리로 정하고 ASLs (AS2-like 단백질) 또한 포함하였다. AS2 전사체는 주로 자엽 원시체 의 향축 영역에서 검출되었으며, 녹색 형광 단백질이 융합 된 AS2는 식물 세포의 핵에서 발현하였다. AS2가 과발현된 형질전환 애기장대에서는 잎이 위쪽을 향에 말리며 대조적 으로 AS2의 기능이 상실된 돌연변이체에서는 아래쪽으로 잎이 말리는 결과를 보였다. 이러한 결과를 통해 AS2가 식 물의 핵에서 유전자의 전사와 잎의 얇은 층과 주맥의 형성 및 잎의 엽맥의 패턴을 조절하는 기능을 가지고 있다고 제 안했다.
Auxin (Aux)/ Indole-3-Acetic Acid (IAA)
Aux/IAA 유전자들은 옥신(IAA)에 의해 빠르게 반응하는 유전자의 패밀리에서 처음 추출되었으며, 알려진 Aux/IAA 유전자들과 염기서열의 유사성(Abel et al., 1995) 및 Aux/ IAA 단백질의 yeast two-hybrid 분석을 기반으로 검증되었 다(Kim et al., 1997). Aux/IAA 유전자들은 완두콩, 콩, 애기 장대, 토마토, 담배, 목화, 옥수수, 벼 등에서 발견되었지만 박테리아, 동물, 곰팡이 게놈에서는 발견되지 않았기 때문 에 식물 고유의 전사인자인 것으로 생각된다.
Aux/IAA 패밀리에 포함되는 몇몇 단백질에서 하나 이상 의 도메인이 결여 되었을 지라도 기본 Aux/IAA 단백질은 도메인 I, II, III, IV로 불리는 네 개의 아미노산 염기서열 모티프를 공유하고 있으며, 핵에 위치한다(Abel et al., 1994). 도메인 I~IV는 여러 Aux/IAA 단백질에 보존되어 있기 때 문에 아마도 중요한 구조 또는 조절의 기능을 가지고 있을 것이다. 도메인 I는 가장 작고 강하게 보존되고 있지만 특정 생화학적 활성에 관여하지 않을 것으로 생각된다. 도메인 II 는 높은 보존을 보이고 안정화에 의해 해당 단백질의 활성 을 증가시킨다. 따라서 도메인 II은 Aux/IAA 단백질을 불 안정하게 한다. Yeast two-hybrid 분석을 통해 도메인 III와 IV은 Aux/IAA 사이에서 동형이합체화와 이형이합체화를 매개하고 Aux/IAA 단백질과 도메인을 공유하는 ARF 단백 질 사이에 이형이합체화를 매개한다. 도메인 III에 변이가 있는 AXR3/IAA17는 이합체화하지 않는 데 이것은 도메인 III는 이합체화를 위해 필요하다는 것을 나타낸다(Ouellet et al., 2001). 도메인 III는 βαα 구조로 접히는 ArcA 박테리오 파지 억제 패밀리와 염기서열의 유사성을 가지며 기내에서 도메인 III를 포함하는 합성 펩다이드는 이합체화 할 수 있 다(Morgan et al., 1999; Ouellet et al., 2001). 따라서, 도메 인 III는 아마도 단백질의 구조적 의미에서 실제 도메인을 형성하고 이합체화를 가능하게 한다. 도메인 IV는 이합체 화에 기여하며, 핵에 위치하는 신호 기능을 가지고 있다 (Reed, 2001).
BRI1-EMS-SUPPRESSOR 1 (BES1)
Brassinosteroids (BRs)는 원형질막의 수용체인산화효소를 통해 식물 생장과 발달을 조절한다. BES1은 BR 조절로 발 현되는 유전자의 역할에 의해 핵에서 축적이 되지만 BES1에 의해 조절되는 유전자 발현의 기작은 불명확했으나, BES1의 하부 도메인을 분석하여 기내와 생체에서 BR 목표 유전자 프로모터를 활성하고 결합하는 전사인자임이 밝혀졌다. BES1 은 BR 유도 프로모터에 존재하는 E box (CANNTG) 염기 서열에 결합하는 기본 helix-loop-helix 단백질인 BIM1과 상호작용을 하며, BIM1의 기능을 상실하거나 획득한 돌연 변이와 밀접한 패밀리에서 BR 반응의 표현형을 보였다. 따 라서, BES1은 BR에 유도되는 유전자를 조절하는 BIM1과 같은 전사인자와 협력하는 식물 특이적 전사인자로 새롭게 규정되었다(Yin et al., 2005).
basic/Helix-Loop-Helix (bHLH)
bHLH 단백질은 진핵생물 특히 포유류에서 특징되는 전 사인자의 주요 패밀리이며 구조적, 기능적, 계통발생학적 분 석이 상당히 진행되었고(Atchley & Fitch, 1997; Littlewood & Evan., 1998; Ledent & Vervoort, 2001), 세포의 증식에 서 계통을 구성하는 과정의 다양성을 조절하는 전사 네트워 트에서 중요한 조절 요소이다(Grandori et al., 2000; Massari & Murre, 2000). bHLH 패밀리는 기능적으로 구분되는 두 개의 지역과 함께 60여 개의 아미노산으로 구성되는 bHLH 표시 도메인에 의해 규정되며, 도메인의 N-terminal 말단에 위치하는 기본 영역은 DNA 결합에 관여하고 염기 잔기의 높은 숫자와 15개의 아미노산으로 구성되어 있다. C-terminal 말단의 HLH 지역은 이합체화 기능(Murre et al., 1989; Ferre-D'Amare et al., 1994)과 다양한 염기와 길이의 루프 지역에 의해 분리된 두 개의 양친매성 나선을 형성하는 소 수성 잔기로 주로 구성되어 있다(Nair & Burley, 2000). 보 존된 bHLH 도메인 외부에서 이 단백질들은 상당한 염기서 열의 다양성을 나타낸다(Atchley et al., 1999). 거대분자 구 조 분석은 동형이합체 또는 이형이합체의 형성을 이끄는 두 개의 분리된 폴리페타이드의 HLH 지역에서의 상호작용과 각각의 파트너의 기본 영역에서 DNA 인식 염기서열의 절 반에 결합한다는 것을 보여준다(Ma et al., 1994; Shimizu et al., 1997). 일부 bHLH 단백질은 동형이합체를 형성하거 나 패밀리간에 밀접하게 연관되어 그들의 이형이합체화 활 성을 제한할 수 있으며, 반면에 일부는 하나 또는 여러 개의 다른 파트너와 이형이합체를 형성할 수 있다(Littlewood & Evan., 1998).
bHLH 단백질에 의해 인식되는 핵심 DNA 염기서열 모 티프는 E-box (5'-CANNTG-3')로 알려진 여섯 개의 뉴클레 오티드이고, E-box의 다른 유형은 중앙 두 개의 염기에 따 라 분류되며 가장 일반적인 것 중 하나는 회기성의 G-box (5'-CACGTG-3')이다. 단백질의 염기 지역에서 보존된 아미 노산에 의해 핵심 공통 위치를 인식하는 반면에 도메인에서 다른 잔기는 E-box의 유형에 특이성을 나타낸다(Robinson et al., 2000). 게다가 여섯 개의 뉴클레오티드의 측면 뉴클 레오티드는 결합에 특이적인 역할을 하는 것으로 보여지고 (Littlewood & Evan., 1998; Atchley et al., 1999; Massari & Murre, 2000), Nair & Burley (2000)는 단백질의 루프 잔 기가 핵심 인식 염기서열의 측면에 존재하는 요소를 통해 DNA 결합의 역할을 한다고 하였다.
basic Leucine Zipper (bZIP)
bZIP 전사인자는 basic leucine zipper 모티프에 의해 정 의된다(Landschulz et al., 1988). 양자 DNA 결합 구조는 일곱 개의 아미노산 간격으로 위치한 몇몇의 leucine 잔기 에 의해 특징되는 leucine zipper에 인접한 염기성 아미노산이 풍부한 지역으로 구성된다(Vinson et al., 1989; McKnight, 1991). 염기 지역에 직접적으로 DNA가 접촉하는 반면에 leucine zipper는 꼬인 코일 구조로 인해 두 개 나선의 소수 성 이합체화 인터페이스의 병렬적 상호작용을 통해 단백직 단량체의 동형이합체화와 이형이합체화를 매개한다(O'Shea et al., 1989; Hu et al., 1990; O'Shea et al., 1991; Rasmussen et al., 1991).
여러 가지 식물의 bZIP 단백질은 TGACG와 연관된 모티 프 또는 G-box와 상호작용을 한다(Katagiri et al., 1989; Tabata et al., 1989; Guiltinan et al., 1990; Singh et al., 1990; Oeda et al., 1991; Tabata et al., 1991; Weisshaar et al., 1991; Ueda et al., 1992). 이러한 bZIP 단백질은 ACGT 핵심 염기서열을 운반하는 DNA 모티프에 결합하기 때문 에, ACGT 결합 단백질의 다양한 그룹을 구성한다(Tabata et al., 1991; Weisshaar et al., 1991; Armstrong et al., 1992). 그러나 as-1 사이트에 결합하는 그룹에 속하는 단백 질은 G-box와 상호작용하는 단백질의 구별을 요구하는 DNA 결합 위치를 가지고 있으며(Tabata et al., 1991), 그들의 DNA 결합 특이성에 따른 bZIP 단백질의 개별적 그룹이 정 의되고, 이러한 단백질은 또한 그들의 이형이화합체 특징에 따라 분류될 수 있다(Schindler et al., 1992).
C2C2-CO(CONSTANS)-like
광주기에 의한 개화의 조절은 식물의 중요한 특징이다. Putterill et al. (1995)에 의해 쌍자엽 모델 식물인 애기장대 에서 CO 유전자가 분리되었고, 개화 시기를 조절하는 네 개의 조절 경로 중 하나로 광주기 경로에서 중요한 역할을 한다(Mouradov et al., 2002; Simpson & Dean, 2002). CO 는 체내 시계와 분열조직을 조절하는 유전자 사이에서 역할 을 하며(Samach et al., 2000; Suarez-Lopez et al., 2001), 애기장대에서 CO는 두 개의 보존된 도메인에 의해 정의되 는 17개 전사인자의 패밀리에 속한다(Putterill et al., 1995; Robson et al., 2001). 첫 번째는 몇몇 동물의 전사인자에서 단백질간의 상호작용을 조절하는 B-box와 유사한 아미노 말단 근처의 zinc finger 지역이며(Borden, 1998), 두 번째 는 CCT (CO, CO-like, TOC1) 도메인으로 칭하는 카르복실 말단 근처의 43개 아미노산 지역이다(Strayer et al., 2000; Robson et al., 2001). 애기장대에서 CO-like 유전자는 세 개의 그룹으로 나누어지는데(Robson et al., 2001), 첫 번째 는 CO와 COL1, 2, 3, 4, 5 (두개의 B-box 유전자) 유전자, 두 번째는 COL6, 7, 8과 COL16 (하나의 B-box 유전자) 유 전자, 마지막으로 하나의 CO-like B-box와 하나 이상으로 분리된 zinc finger 도메인을 가지는 COL9에서 COL15까지 의 유전자이다.
C2C2-Dof (DNA binding with one finger)
Dof 패밀리는 5'-T/AAAAG-3'의 특정 DNA 염기서열에 결합하는 C2-C2 finger 구조의 50개 아미노산이 보존된 지 역에 의해 특정되는 zinc finger 도메인 전사인자의 한 클래 스이다(Yanagisawa, 1995; Yanagisawa, 1996; Yanagisawa & Schmidt, 1999). Dof 단백질은 배젖의 발달에서 종자 저 장 단백질 합성(Vicente-Carbajosa et al., 1997; Mena et al., 1998), 탄수화물 대사에 관여하는 유전자의 광 조절(Yanagisawa & Sheen, 1998), 식물 방어 기작(Chen et al., 1996), 종자의 발아(Papi et al., 2000; Gualberti et al., 2002; Papi et al., 2002), 발아 후 호분층에서의 지베렐린 반응(Washio, 2001; Mena et al., 2002), 옥신 반응(Kisu et al., 1997; Kisu et al., 1998; Baumann et al., 1999)과 공변세포의 특정 유전 자 조절과 같은 과정에서 유전자 발현의 조절(Plesch et al., 2001)에 참여한다.
C2C2-GATA
GATA는 척추동물의 적혈구 특정 유전자 발현에 관여하 는 WGATAR(W = Tor A; R = Gor A)과 상호작용하는 단 백질로 확인되었으며(Evans et al., 1988), type IV zinc finger 모티프 보존에 의해서 특징지어진다(Harrison, 1991). 동물은 전형적으로 두 개의 C-x2-C-x17-C-x2-C zinc finger 도메인을 포함하며, 곰팡이 GATA의 대부분은 동물 GATA 의 C-terminal finger에서 큰 유사성을 가지는 단일 C-x2-Cx17- C-x2-C finger를 포함한다(Fu & Marzluf, 1990Kudla et al., 1990). 식물에서 빛에 반응하는 유전자 사이의 수많은 염기서열 비교로 그들의 프로모터 내에서 보존된 GATA 모티프가 존재함이 밝혀졌다(Dean et al., 1985; Grob & Stuber, 1987; Castresana et al., 1988; Giuliano et al., 1988; Manzara & Gruissem, 1988; Gidoni et al., 1989; Gilmartin et al., 1990; Arguello-Astorga & Herrera-Estrella, 1996).
C2C2-YABBY
YABBY 유전자 패밀리는 아미노 말단 쪽의 C2C2 zinc finger-like 도메인과 helix-loop-helix의 두 개의 보전된 도 메인에 의해 특징되며, 단백질의 카르복실 말단 쪽의 HMG box의 두 나선에서 염기서열의 유사성이 있다(Bowman et al., 1999). YABBY와 zinc finger 도메인 뿐만 아니라, YAB1, YAB2, YAB3, YAB5도 YABBY 도메인의 카르복실 쪽에 서 염기서열의 유사성을 보여주며, YABBY와 zinc finger 도메인 사이는 패밀리 사이에서 변화하는 지역이다(Siegfried et al., 1999).
C2H2
C2H2 zinc finger 도메인을 코딩하는 많은 유전자들은 식 물을 포함한 다양한 진핵생물에서 특징되었다. 기본적인 zinc finger 염기서열(CX2-4CX3FX5LX2HX3-5H)은 아연 원 자를 조직하는 두 개의 systeine과 두 개의 histidine을 포함 하고, 핵산 결합 도메인을 만든다. 주요 특징으로는 DNA 결합 전사인자이고, 식물, 동물 및 곰팡이의 발달에 중요한 역할을 한다(Coleman, 1992; Takatsuji, 1999).
E2F/Differentiation Regulated Transcription Factor Protein (DP)
E2F 전사인자는 동물 세포에서 G1 (G0)기에서 S기로 진 행하는 과정에 관여하는 유전자의 전사를 조절함으로써 세 포 주기를 조절하는 중요한 역할을 한다(Dyson, 1998; Lavia & Jansen-Durr, 1999). 담배의 리보뉴클레오티드 환원효소 와 세포 핵의 항원 프로모토는 유전자의 세포 주기 조절을 위한 필수 cis-element 기능의 E2F 결합 위치를 포함한다. 따라서 E2F 유전자 패밀리는 식물 세포 주기 조절의 기능 을 한다(Chaboute et al., 2000; Egelkrout et al., 2001).
식물에서 E2F 또는 DP를 코딩하는 cDNA를 추출하고 특징지어 졌다(Ramírez-Parra et al., 1999; Sekine et al., 1999; Albani et al., 2000; Magyar et al., 2000; Ramirez- Parra & Gutierrez, 2000). 식물의 E2F는 높은 염기서열의 유사성을 공유하지만 E2F-4와 E2F-5의 약간의 유사성으로 동물의 E2F 단백질과 구별할 수 있는 유사성은 없다. 동물 의 E2F 패밀리와 같이 식물의 E2F 단백질은 동물의 E2F의 결합 위치에 공통적으로 결합하며(Albani et al., 2000), 그 들의 DNA 결합 활성은 식물 DP 단백질과 인간의 DP-1에 의해 유도될 수 있다(lbani et al., 2000; Magyar et al., 2000; Ramirez-Parra & Gutierrez, 2000). 또한 식물에서 인 간의 Rb 또는 Rb-like 단백질을 결합할 수 있다(Ramírez- Parra et al., 1999; Sekine et al., 1999). 그러나 전이활성화 세포내 위치 및 기능의 차이에 대한 식물 E2F에 역할은 많 이 알려져 있지 않다.
FHA (forkhead-associated)
Forkhead DNA 결합 도메인에 더하여 몇몇 forkhead 전 사인자는 FHA 도메인을 갖는다. FHA 도메인은 120개의 패밀리 사이에 65%이상의 염기를 보존하는 일곱 개 잔기와 함께 55~75 잔기에 의해 특징되는 다양한 단백질간의 상호 작용 모듈이다(Hofmann & Bucher, 1995). Forkhead 전사 인자 그룹에 한정되지 않고, FHA 도메인은 원핵생물과 진핵 생물 모두의 다양한 단백질에서 발견되었다(Li et al., 2000). 식 물에서 FHA 도메인은 애기장대 receptor-like kinase (RLK)의 상호작용을 통해 애기장대 kinase-associated protein phosphatase (KAPP)에서 확인되었다(Stone et al., 1994). KAPP와 RLK 단백질의 상호작용의 연구는 인산화에 의존하는 단백질간 의 상호작용에서 FHA 도메인의 작용을 설명하였다(Li et al., 1999b). KAPP는 핵에 위치하는 다른 FHA 도메인을 포함하는 단백질과 달리 원형질막의 내면에서 식물 RLK 신호전달 경로에 관여하고 있다. FHA 도메인의 입체 구조 는 Rad53의 FHA2 (Liao et al., 2000)와 FHA1 (Durocher et al., 2000)에서 확인되었다. 이 두 FHA 도메인의 염기서 열은 차이가 있지만 입체 구조는 매우 유사하며, 두 개의 나 선형의 antiparallel β-sheet와 C-terminus에서 짧은 α-helix 를 포함하는 β-sandwich 구조이다.
Golgi Associated Retrograde Protein-Type B Phos- Phoaccepting Response Regulator (GARP-ARR-B)
애기장대의 게놈은 12개의 ARRM (type B) Myb-like DNA 결합 도메인을 포함하는 22개의 반응 레귤레이터(ARRs)로 코딩되어 있다(Imamura et al., 1999; D'Agostino et al., 2000; Riechmann et al., 2000). ARR1과 ARR2 (type B)는 특정 염기서열에 결합하며, 전사 활성의 역할을 한다(Sakai et al., 2000). ARR1은 NH2-terminal 신호 수신 도메인을 통해 cytokinin 을 매개하고 ARR6를 전사활성화 하며(Sakai et al., 2001), ARR2도 거의 동일한 특성을 보인다(Sakai et al., 2000). ARR6뿐만 아니라 ARR4, ARR5, ARR7, ARR8, ARR9을 포함하는 typeA의 유전자들 또한 다양한 수준에서 DEX (dexamethasone)에 의해 활성화되는데 이 그룹의 cytokinin 반응 유전자들은 ARR1에 의해 직접적으로 활성화된다. 또 한 ARR1를 인식하는 염기서열을 포함하는 프로모터 지역 의 다른 cytokinin 반응 유전자들도 ARR1의 의해 전사 활 성화 된다. ARR1은 cytokinin 신호 전달의 초기 단계에 관 여하는 주된 전사인자 역할을 하는 반응 레귤레이터이다 (Sakai et al., 2001).
GLABROUS1 Enhancer-Binding Protein (GeBP)
BeBP와 세 개의 GeBP-like (GPL) 1,2,3 단백질의 형태 는 구분되지만 기능이 알려지지 않은 C-terminal 보존 지역 을 추가로 공유한다(Curaba et al., 2003). GeBP는 여러 연 구에 기초하여 호르몬 경로에서 역할을 할 것으로 예상된다. GeBP 단백질은 표피 세포 결정에 관여하는 GA와 cytokinin 호르몬에 의해 조절되는 myb 유전자인 GLABROUS1 유전 자의 cis-regulatory element에 결합하며(Oppenheimer et al., 1991; Perazza et al., 1998; Gan et al., 2007), GeBP의 전사 수준은 정단 분열조직에서 cytokinin 경로를 조절하는 KNOX 패밀리 유전자인 BREVIPEDICELLUS (BF)에 의해서 조절 된다(Curaba et al., 2004; Jasinski et al., 2005; Yanai et al., 2005).
GRAS
GRAS 단백질은 Gibberellic-acid insensitive (GAI), Repressor of GAI (RGA)와 Scarecrow (SCR)의 이름을 딴 식물 특정 단백질의 중요한 패밀리(Pysh et al., 1999)로 애기장대와 벼에서 각각 33개와 60개의 GRAS유전자가 분리되었다(Tian et al., 2004; Itoh et al., 2005; Lee et al., 2008; Tong et al., 2009). GRAS 유전자들은 고도로 보존된 VHIID 염기서 열 N-terminal의 약 110 아미노산 잔기에서 예측되는 유전 자의 C-terminal 부분까지 상당한 유사성을 공유하며, 광범 위한 염기서열의 유사성은 5가지의 모티프(leucine heptad repeat I (LHR I), VHIID 모티프, leucine heptad repeat II (LHR II), PFYRE 모티프, SAW 모티프)로 세분화 할 수 있으며(Pysh et al., 1999), GRAS 단백질에서 leucine heptad repeats의 존재는 다량체로서의 기능을 할 수 있다(Hurst, 1994). GRAS 유전자의 N-terminal 염기서열은 GAI/RGA/ RGAL의 경우를 제외하고 유전자 사이에서 유사성을 포함 하지 않는다(Peng et al., 1997; Truong et al., 1997; Schumacher et al., 1999).
HMG (High-Mobility-Group)
HMG 염색체 단백질은 고등 진핵세포의 핵에서 발견되 는 가장 풍부하고 non-histone 단백질이다. 동물의 HMG 단 백질은 HMG-1/2, HMG-14/17과 HMG-I/Y 단백질로 분류 된다(Bustin et al., 1990). HMG-1/2는 HMG-box로 알려진 단백질 모티프를 포함하며(Bianchi et al., 1989), HMG-14/17 단백질은 DNase I에 민감하게 관여하는 전사인자의 활성에 서 뉴클레오좀과 복합체를 형성한다(Weisbrod et al., 1980). HMG-I/Y 단백질은 인간과 설치류의 미분화 세포에서 발견 되었고(Lund et al., 1983; Strauss & Varshavsky, 1984, ), 보존된 DNA 결합 모티프(AT-hook)로 A/T-rich DNA의 작 은 홈에 결합한다(Reeves & Nissen, 1990). Gupta et al. (1997)은 애기장대에서 HMG-I/Y 단백질을 코딩하는 cDNA 를 분리하고 염기서열을 분석해서 특징지었다.
HSF (Heat Shock Transcription Factor)
열 스트레스의 초기 단계에서 HSF는 전사장치에 세포에 스 트레스의 신호를 전달하는 주된 분자이다. 후생동물의 HSFs 는 네가지 유형(HSF1, HSF2, HSF3와 HSF4)으로 구성된 비교적 작은 유전자 패밀리를 포함한다(Sistonen et al., 1992; Baler et al., 1993; Nakai & Morimoto, 1993; Sarge et al., 1993; Sistonen et al., 1994; Nagai et al., 1995; Nakai et al., 1997; Tanabe et al., 1997).
식물에서 HSF는 토마토(Scharf et al., 1990), 애기장대 (Hubel & Schoffl, 1994), 콩(Czarnecka-Verner et al., 1995), 옥수수(Gagliardi et al., 1995) 등에서 특징되었으며, DNA 결합 도메인 분석과 올리고머화 도메인의 비교로 A와 B의 주요 클래스로 구분되었다(Czarnecka-Verner et al., 1995; Nover et al., 1996; Czarnecka-Verner et al., 1997; Nover & Scharf, 1997). HSFs의 두 그룹은 다른 생물의 HSF 유형 에서 관계가 명확하지 않아 식물에서 고유한 것으로 보인다.
MADS
MADS box 패밀리는 발달과정에 주로 관여하는 것으로 알려져 있으며, 기능이 상실된 애기장대를 통해 개화시기 (suppressor of overexpression of CONSTANS1:SOC1, Samach et al., 2000; FLOWERING LOCUS C:FLC1, Michaels & Amasino, 1999; AGAMOUS-LIKE24:AGL24, Michaels et al., 2003; MADS AFFECTING FLOWERING1/FLOWERING LOCUS M:MAF1/FLM, Ratcliffe et al., 2001; Scortecci et al., 2001; SHORT VEGETATIVE PHASE:SVP, Hartmann et al., 2000) 화기 분열조직의 결정(APETALA1:AP1, Mandel et al., 1992; FRUITFULL:FUL, Gu et al., 1998; CAULIFLOWER: CAL, Bowman et al., 1993), 화기의 형성(AP1, SEPALLATA: SEP1 to SEP3, Pelaz et al., 2000; APETALA3:AP3, Jack et al., 1992; PISTILLATA:PI, Goto & Meyerowitz, 1994; AGAMOUS: AG, Yanofsky et al., 1990), 과실 형성(SHATTERPROOF: SHP1 and SHP2, Liljegren et al., 2000; FUL), 종자 색소 침착 및 내피세포 발달(TRANSPARENT TESTA16, Nesi et al., 2002) 등의 연구가 진행되었다. 애기장대와 많은 식물 종에서 MADS-box의 넓은 다양상(Kater et al., 2001; Fornara et al., 2003)과 MIKC-type MADS-box 유전자의 계통발생 학적 분석(Purugganan et al., 1995; Theissen et al., 1996; Munster et al., 1997)으로 식물의 진화에 중요한 역할의 가 능성이 매우 높다.
MADS-box 단백질의 상세한 분석은 특징적인 모듈러 구 조를 가지는 MIKC 유형으로 제한되었다. 단백질의 N 말단에 서 C 말단까지 MADS-box(M), intervening(I), keratin-like(K), C-terminal(C) 도메인의 네 가지 특징적 도메인으로 식별된 다. MADS-box는 CArG box[CC(A/T)6GG]로 알려진 공통 의 인식 염기서열에서 DNA에 결합되는 약 58개 아미노산 의 DNA 결합 도메인이다(Hayes et al., 1988; Riechmann et al., 1996). I 도메인은 덜 보존되고 이량체화에 기여하며, K 도메인은 MADS-box 단백질의 이량체화를 촉진하는 꼬 인 코일 구조에 의해 특징된다(Davies et al., 1996; Fan et al., 1997). C 도메인은 보존된 도메인으로 전사활성 도메인 을 포함하거나 MADS-box 단백질 복합체 형성에 기여하는 것으로 보인다(Egea-Cortines et al., 1999; Honma & Goto, 2001).
MYB (Myeloblastosis)
MYB 전사인자는 보존된 MYB DNA 결합 도메인을 포 함하는 단백질 패밀리이다. 동물과 달리 식물은 R2R3-type MYB 도메인으로 특징되는 MYB 단백질 subfamily를 포함 한다. c-MYB과 연관되는 전형적 MYB 전사인자는 동물, 식물 및 고등 진핵생물에서 세포 주기의 조절에 관여한다. 애기장대에서 표현형 분석과 주요 표현형의 knockout 돌연 변이체의 분석으로 125개의 R2R3-MYB 유전자들의 기능 을 해명하기 시작했다. R2R3-type MYB 유전자는 식물의 이차대사의 측면 뿐만 아니라 식물세포의 운명을 제어한다 (Stracke et al., 2001). MYB 단백질은 MYB 도메인의 반복 수에 따라 세 개의 subfamily (MYB1R, R2R3-type MYB, MYB3R)로 분류할 수 있다(Rosinski & Atchley, 1998; Jin & Martin, 1999). 하나의 반복인 MYB-like protein은 상당 히 다양하며 식물 telomeric DNA (TTTAGGG)의 공통된 염 기서열에 결합하는 전사인자를 포함한다(Yu et al., 2000). 애기장대의 게놈 염기서열 분석을 통해 세 개의 MYB 반복 을 코딩하는 유전자를 찾았으며(Braun & Grotewold, 1999), R2R3-MYB 전사인자를 코딩하는 유전자는 동물에서의 c-MYB과 일치하지 않을 수도 있다(Stracke et al., 2001).
MYB-related
새로운 MYB-like 유전자(AtmybL2)는 애기장대의 cDNA 라이브러리에서 분리되었으며, 염색체 I에 위치한다. 유전 자의 특징적 전사는 잎에서 발견되었고, DNA 결합에 관여하 는 것으로 알려진 N말단에 MYB 도메인과 독특하게 proline 이 풍부한 C말단 부분으로 구성되어 있다. 이 도메인은 다 른 MYB-like 단백질에서 발견되는 전형적인 두 개 또는 세 개의 tryptophan 반복 중 하나를 포함한다(Kirik & Bäumlein, 1996).
NAC
NAC 도메인은 식물에 널리 분포하지만 다른 진핵생물에 서는 발견되지 않았다. NAC 도메인의 분자적 기능은 애기 장대의 ATAF1과 ATAF2 유전자에 의해 처음으로 특징지어 졌으며, 전사인자로의 기능이 제안되었다(Aida et al., 1997; Xie et al., 1999; Xie et al., 2000). NAC 도메인은 잠재적 으로 helix-turn-helix 모티프에 폴딩하는 60개의 아미노산 지역안에 포함된다. 전사적으로 활성된 단백질은 단백질의 C 말단 지역에 위치하고, NAC 유전자 사이에서 높은 다양 성의 지역이다. 애기장대의 게놈은 90개의 추측되는 NAC 도메인을 포함하고 있으며, AtNAC superfamily를 형성한 다. 이 superfamily에서 첫 번째 두 개의 엑손이 NAC 도메 인을 코딩하고 대부분의 AtNAC 유전자가 활성 도메인을 코딩하는 마지막 엑손과 함께 세 개의 엑손을 포함한다 (Duval et al., 2002).
Plant Homeodomain Finger (PHD)
PHD는 애기장대의 HAT3.1 (Schindler et al., 1993)와 옥 수수 homeodomain 단백질인 ZMHOX1a(Bellmann & Werr, 1992)의 비교에 의해 확인되었다. 이 모티프는 trithorax (TRX-G) 또는 polycomb (PC-G) 그룹(Aasland et al., 1995) 과 백혈병관련 단백질(LAP finger, Saha et al., 1995)와 같 이 다양한 유전자 조절에 관여한다. PHD가 염색질에 매개 되는 전사 조절에 관여하며(Aasland et al., 1995), 또한 PHD 단백질은 염색질의 리모델링 복합체 또는 histone 아세틸화 에 기여한다(Bochar et al., 2000; Loewith et al., 2000).
WRKY
WRKY 패밀리는 애기장대에서 100여개가 발견되는 전 사인자의 superfamily이며, 병원체 방어, 노화, trichome 발 달을 포함하는 다양한 생리적 프로그램의 조절에 관여한다. 그들의 DNA 결합 도메인의 강한 보존에도 불구하고, WRKY 단백질의 전체적 구조는 매우 다양하며 서로 다른 기능을 하는 별개의 그룹으로 분류될 수 있다(Eulgem et al., 2000). WRKY cDNA는 W box[(T)(T)TGAC(C/T)] 모티프에 특징 적으로 결합하는 단백질에 기초하여 고구마(Ipomoea batatas, SPF1), 야생귀리(Avena fatua, ABF1,2), 파슬리(Petro-selinum cripum, PcWRKY1,2,3)과 애기장대(ZAP1)에서 처음 클로 닝되었다(Ishiguro & Nakamura, 1994; Rushton et al., 1995; de Pater et al., 1996; Rushton et al., 1996). WRKY 패밀리 는 보존된 60개의 아미노산을 가지는 WRKY 도메인을 가 지고 있으며, W box와 결합을 위한 조절 전사인자 이지만 잠재적으로 표적 유전자의 다양한 발현을 조절한다. 이것은 WRKY1과 WIZZ가 핵으로 타겟되는 것으로 보아 전사인 자의 역할과 일치한다(Eulgem et al., 1999; Hara et al., 2000).
WRKY 도메인은 새로운 zinc-finger-like 모티프와 함께 N말단에서 보존된 아미노산 염기서열 WRKYGQK에 의해 특징된다(Rushton et al., 1995). 동일한 DNA 모티프에 대 해 모든 특징되어진 WRKY 단백질은 명확하게 결합하기 때문에 WRKY 도메인은 보존된 구조적 형태로 DNA 결합 도메인을 구성하며, WRKY 도메인은 염기서열 특이 DNA 결합 활성을 갖는다(Eulgem et al., 1999). 알려진 모든 WRKY 단백질은 하나 또는 두 개의 WRKY 도메인을 포함하며, WRKY 도메인의 수와 zinc-finger-like 모티프에 기초하여 분류될 수 있다. WRKY 단백질은 하나의 WRKY 도메인을 가지는 그룹II와 두 개의 WRKY 도메인을 가지는 그룹I가 있으며, 일반적으로 그룹I과 그룹II의 WRKY 도메인은 zinc-finger-like 모티프 사이에 독특한 잠재적 zinc ligand의 형 태(C–X4–5–C–X22–23–H–X1–H)를 가지는 같은 유형의 finger 모티프를 가진다(Berg & Shi, 1996). WRKY 단백질의 작 은 하부 단위의 단일 finger 모티프는 그룹I과 II에서 분리 되며, C2-H2 형태 대신에 WRKY 도메인은 C2-HC 모티프 (C–X7–C–X23–H–X1–C)를 포함한다(Eulgem et al., 2000).
적 요
전사인자는 식물에서 유전자 발현을 조절하기 위해 필수 적이며, 유전자의 promoter나 enhancer 부위에 결합하며, 기본 전사 조절, 전사의 향상, 발달, 세포내 신호전달, 환경 에 반응, 세포 주기의 조절 등의 역할을 수행한다. 옥수수 게놈의 염기서열 분석은 전사인자의 유전자 발현 조절의 기 작을 이해하는데 도움을 줄 것으로 기대된다. 과거 옥수수 의 전체 게놈의 중복으로 옥수수에서 4,000개 이상의 전사 인자가 코딩 될 것으로 예상된다. 본 논문에서는 옥수수의 ABI3/VP1, AP2/EREBP, ARF, ARID, AS2, Aux/IAA, BES1, bHLH, bZIP, C2C2-CO-like, C2C2-Dof, C2C2-GATA, C2C2- YABBY, C2H2, E2F/DP, FHA, GARP-ARR-B, GeBP, GRAS, HMG, HSF, MADS, MYB, MYB-related, NAC, PHD, WRKY 전사인자의 특징을 간략히 서술하고, 전사인자의 염기서열 을 분석하여 sequence logo를 통하여 각각의 도메인을 표시 하였다. 이러한 전사인자 및 관련된 유전자의 분자생물학적 연구는 옥수수에서 중요한 기능을 하는 유전자의 발굴 및 육종을 위한 목표 유전자의 선발에 도움을 줄 것으로 기대 된다.
