세계 3대 작물의 하나인 옥수수의 국내 재배면적은 2000년 15,808 ha에서 2012년 17,001 ha로 증가하였으며, 이에 따 라 생산량은 64,205톤에서 83,210톤으로 늘었다(KOSIS, 2013). 국립기상연구소(NIMR, 2011)은 기후변화에 의해 앞 으로는 강수량의 시간적․공간적 변동성이 커져서, 가물거나 폭우에 의한 피해 위험도가 높아질 것으로 전망하였다. 우 리나라에서의 옥수수의 하루 평균 물 요구량은 생육 초기 (파종 후 25일까지)에 2.02 mm day-1, 신장기(파종 후 26~ 55일) 3.41 mm day-1, 중기(파종 후 56~75일) 4.41 mm day-1, 후기(파종 후 76~120일) 3.48 mm day-1, 말기(파종 후 121~145일) 3.01 mm day-1이다(Eom et al., 2013).
옥수수가 수분이 부족한 스트레스를 받으면 기관 발달에 영향을 받아서 잎과 수염의 생장이 떨어지게 되므로 광합성 을 위해 필요한 빛을 받아들이는 잎 면적이 줄어들고 출웅- 출사기의 간격이 벌어지며, 양분의 흡수와 이동, 분배가 불 량해지고, 기공이 닫혀서 잎의 온도가 높아지고 기체 교환 불량에 따라 이산화탄소 분압이 낮아져서 광합성 산물이 줄 어든 결과 옥수수 수량이 줄게 된다(Aslam, 2011). 옥수수 의 한발 피해는 일찍이 Robins & Domingo(1953)가 개화기 의 한발에 의한 수량 감소가 제일 크다고 하였으며, Claasen & Shaw(1970)는 출사 전과 출사기의 한발로 수량이 각각 15%와 53% 줄었고, 출사 후 3주 동안 한발 처리하면 30% 감소한다고 하였다. Shaw(1976)는 옥수수가 한발에 가장 민감한 시기는 출웅 7일 전부터 15일 후까지로, 다른 시기 에 비해 수량 감소폭이 2~3배에 이른다고 하였다. NeSmith & Ritchie(1992)는 출웅 직전부터 알곡에 양분이 채워지기 시작할 때까지 가물면 수량은 최고 90% 감소하고 불임율은 77%에 이른다고 하였다. 2012년 가뭄에 의해 미국의 옥수 수 생산성은 30년 수량 추세선에서 24% 낮은 ha당 7.6톤으 로 예측되었다(Al-Kaisi et al., 2013).
한발 피해를 줄이기 위해서는 관개가 가장 좋은데, 제한 된 물 자원과 관개 비용 등에 의해 관개가 수월하지 않은 경우가 적지 않다(Cakir, 2004). 옥수수의 가뭄 스트레스를 줄이기 위한 여러 방법들이 연구되어져 왔는데, 그 가운데 생장조절제로는 살리실산(Amin et al., 2013; Rao et al., 2012; Saruhan et al., 2012; Tufail et al, 2013; Zamaninejad et al, 2013), 앱시식산(Aroca et al., 2003; de Souza et al., 2013; Hu et al, 2005; Jiang & Zhang, 2003; Liu et al, 2005), 코로나틴(Wang et al., 2008), 글라이신베타인(Anjum et al., 2011), 트레할로즈(Ali & Ashraf, 2011), 브라시노라 이드(Anjum et al., 2011), 티오유레아(Amin et al., 2013), L-트립토판(Rao et al., 2012), 규소(Zargar & Agnihotri, 2013) 등이 있다. 이 물질들을 종자에 처리하거나 잎에 살포 하면 수분 부족 스트레스에 의한 생장 저해를 낮추어주고, 광합성율과 잎 면적, 건물 생산을 높여주는 것으로 알려져 있다(Elwana & El-Hamahmyb, 2009). 그런데 이들 생장조 절제들이 옥수수의 종류 가운데 열성인 찰옥수수의 한발 피 해를 줄여주는 효과에 대한 연구는 매우 제한적이다. 본 연 구는 여러 생장조절제 가운데 비교적 값이 싸고 실용화하기 쉬운 살리실산과 앱시식산이 찰옥수수의 한발 스트레스를 얼마나 줄일 수 있는지 검토하고자 시설하우스에서 수행되 었다.
재료 및 방법
본 연구는 강원도농업기술원 옥수수연구소(강원도 홍천 군, N 37°53'56" E 128°02'19")의 연동형 플라스틱 하우스 (700 m2)에서 수행되었으며, 토양은 홍천통(sandy skeletal, mesic family of Typic Udipsamments)으로 사양토였다. 본 연구에 쓰인 찰옥수수는 미백2호(중생종)였으며, 2013년 4 월 12일에 128공 플러그 셀에 상토를 채운 다음 1립씩 파종 하여 육묘하였고, 5월 2일에 70×25 cm의 재식밀도로 1주 1본 정식하였다. 시비량은 N-P2O5-K2O가 158-30-63 kg/ha 였으며, 질소는 밑거름과 웃거름(7엽기)을 50:50으로 나누 어 시용하였고, 인산과 칼리는 우분퇴비(1,000 kg/10a)와 함 께 전량 밑거름으로 주었다. 시험구는 난괴법 3반복으로 배 치하였으며, 각 시험구의 면적은 21 m2였다.
처리는 대조구로 관수구와 한발 처리구를 두었고, 생장조 절제의 효과를 검토하기 위하여 한발 처리를 하면서 살리실 산 또는 앱시식산을 처리한 구를 두었다. 한발 처리구는 6월 15일부터 관개를 중단하였는데, 이는 출웅기인 6월 24일의 9일 전이었다. 출웅 후 14일인 7월 8일에 다시 관개를 하였 다. 국제 옥수수 밀 연구소(CIMMYT)에서 한발에 강한 품 종을 육성할 때 처리하는 한발은 개화기 10~21일 전부터 관 개를 중단하는 보통 수준의 한발(IS)과 개화기 21~35일 전 부터 중단하는 극심한 한발(SS)이 있는데(Heisey & Edmeades, 1999), 본 실험에 쓰인 한발 처리는 보통 수준의 한발 처리 에 해당한다고 볼 수 있다. 토양 수분 장력은 텐시오미터 (Irrometer, USA)를 20~25 cm 깊이에 설치하여 측정하였는 데, 한발 처리구는 관수 중단 기간 동안에 -50 kPa 이상을 유지하였다(Fig. 1). 살리실산과 앱시식산의 처리 시기는 출 웅기였으며, 처리 농도는 각각 0.5 mM과 0.1 mM이었다. 살리실산의 적정 처리 농도는 여러 가지로 보고되어 왔다. 한 예로 Amin et al. (2013)은 살리실산 200 mg/L(1.45 mM 상당)의 농도가 가장 효과가 좋다고 보고하였으며, Zamaninejad et al. (2013)은 1 mM이 가장 처리 효과가 높았다고 하였고, Rao et al. (2012)은 살리실산 100 mg/L(0.72 mM 상당)과 L-트립토판 15 mg/L를 같이 처리하였을 때가 가장 효과적 이었다고 하였으며, Saruhan et al. (2012)은 1 μM을 3일 간 격으로 세 차례 처리하였을 때 한발 스트레스를 줄였다고 하였다. 앱시식산의 경우에는 Aroca et al. (2003)과 de Souza et al. (2013)이 0.1 mM 농도로 처리하였을 때 수분 스트레 스를 완화하는 효과가 있었다고 하였다.
시험구의 약 50%가 출웅 또는 출사되는 때를 각각 출웅 기와 출사기로 하였으며, 이로부터 파종기로부터 출웅기 또 는 출사기까지의 일수인 출웅일수와 출사일수를 산출한 다 음, 그 차이인 ASI(출사일수-출웅일수)를 계산하였다. 시험 구당 20주의 간장, 착수고, 간경, 이삭장, 이삭경, 열수를 측 정하였으며, 수량은 이삭중을 바탕으로 10a 단위로 환산하 여 계산하였다. 모든 통계 분석은 SAS 프로그램 (ver. 9.2, SAS, Cary, NC)을 이용하였으며, 5% 수준에서 통계적 유 의성을 검토하였다.
결과 및 고찰
물을 충분히 공급하였을 때에 출웅기와 출사기 사이의 간 격(ASI)은 3.0일인데 반하여, 한발 처리구는 6.0~6.3일로 높 아졌다(Fig. 2). DuPlessis & Dijkhuis (1967)는 수분 스트레 스는 옥수수 수염 생장을 지연시켜 ASI를 높인다고 하였다. 살리실산과 앱시식산의 처리는 ASI를 0.3일 줄였으나, 통계 적으로 유의하지 않았다. 이들 생장조절제를 출웅기에 처리 하여 유의한 효과를 얻지 못한 것으로 판단된다. Rao et al.(2012), Saruhan et al.(2012), Zamaninejad et al.(2013)은 살리실산을 한발 처리 전에 처리하여 옥수수가 한발 스트레 스에 대비할 수 있었을 것으로 사료된다.
Fig. 2.
Anthesis-silking interval (ASI) affected by drought stress and application of salicylic acid (SA) and abscisic acid (ABA). Error bars indicate standard deviation.한발 처리구의 간장은 194~198 cm로 수분이 부족하지 않 았을 때의 245 cm에 비해 작아졌다(Fig. 3). 수분 부족에 의 해 양분 흡수 및 광합성율이 낮아졌기 때문으로 보인다. 살 리실산과 앱시식산의 처리는 무처리에 비해 2~4 cm 높았으 나, 유의하지 않았다. 관수구의 착수고는 114 cm였고 한발 처리구는 105~108 cm로, 간장에 비해 물 부족에 의한 영향 이 크지 않았다. 간경은 관수구 16.0 mm, 한발 처리구 15.4~15.5 mm로 유의한 차이를 보이지 않았으며, 생장조절 제 처리 사이에도 차이가 없었다.
Fig. 3.
Plant height and ear height affected by drought stress and application of salicylic acid (SA) and abscisic acid (ABA). Error bars indicate standard deviation.수분부족 스트레스에 의해 이삭장은 4.6~5.0 cm 유의하 게 줄었다(Table 1). 살리실산과 앱시식산의 처리는 무처리 에 비해 각각 0.4 cm와 0.3 cm 늘리는 데 불과해서 유의한 차이를 보이지 않았다. 이삭경 또한 한발 처리로 4.4~5.3 mm 줄었으며, 살리실산과 앱시식산의 처리로 0.5~0.9 mm 밖에 높아지지 않았다. 개화기의 관수 중단으로 열수는 1.5~2.0개 줄었으며, 생장조절제의 처리 효과는 0.2~0.5개 증가로 미미하였다. Khalili et al.(2013)은 가뭄 스트레스에 의해 옥수수의 열수가 1.75~3.75개 감소하였다고 하였다.
Table 1.
Ear characteristics affected by drought stress and application of salicylic acid (SA) and abscisic acid (ABA).
| Treatment | Ear length† | Ear diameter | Row number | |
|---|---|---|---|---|
| cm | mm | |||
| Irrigation | 17.2±0.4a | 40.2±0.5a | 13.3±0.7a | |
| Drought | None | 12.2±0.5b | 34.9±1.2b | 11.3±0.7b |
| Salicylic acid (SA) | 12.6±0.3b | 35.8±0.3b | 11.8±0.7b | |
| Abscisic acid (ABA) | 12.5±0.1b | 35.4±0.5b | 11.5±0.8b | |
수분 부족 스트레스가 없을 때의 찰옥수수 수량은 5.4 Mg/ha인 데 비하여, 개화기의 한발 처리구는 2.9~3.0 Mg/ha 로 유의하게 낮아졌다(Fig. 4). Denmead & Shaw(1960)는 개화 전, 개화기, 개화 후의 한발에 의한 수량 감소는 각각 25%, 50%, 21%라고 하였다. Grant et al.(1989)은 출사 후 2~22일이 가장 한발에 민감한 시기로 낟알 수가 45% 감소 한다고 하였으며, 출사 후 12~16일의 한발은 종실중을 51% 떨어뜨린다고 하였다. Heisey & Edmeades(1999)는 개화기 10~21일 전부터 관개를 중단하는 보통 수준의 한발 처리는 대조구인 관개 처리구의 수량의 40~60%이고, 21~35일 전 부터 단수하는 극심한 한발은 대조구의 10~25% 밖에 되지 않는다고 하였다. 본 연구에서의 한발 처리에 의한 수량 감 소폭은 44~46%로 선행 연구들의 결과와 큰 차이를 보이지 않았다. 살리실산과 앱시식산의 처리 효과는 각각 117과 103 kg/ha로 뚜렷하지 않았다.
Fig. 4.
Yield of waxy corn affected by drought stress and application of salicylic acid (SA) and abscisic acid (ABA). Error bars indicate standard deviation.한발에 의해 높아진 ASI가 생장조절제의 처리에 의해 유 의하게 개선되지 않은 것과 비슷하게, 수분 부족 스트레스 에 의해 낮아진 수량이 생장조절제의 처리로 뚜렷이 증가하 지 않았다. 이는 개화기에 한발 스트레스를 받은 옥수수의 수량은 ASI와 높은 상관관계를 가진다는 보고(Bolanos & Edmeades, 1996)와 옥수수 수량과 ASI 사이의 관계식은 수 량=EXP(3.04-1.29SQRT(ASI+2))로, 강한 반비례 관계를 가진다는 결과(Heisey & Edmeades, 1999)와 부합하였다.
본 연구에서는 생장조절제인 살리실산과 앱시식산의 한 발 피해 경감 효과가 유의성있게 나타나지 않았는데, 그 이 유는 한발 처리 후 9일이 지난 출웅기에 처리하여 수분 부 족 스트레스 기작이 이미 상당히 진행되어 ASI를 줄이는 등 의 효과가 나타나기 힘들었기 때문으로 사료된다. 따라서 기존 연구(Rao et al., 2012; Saruhan et al., 2012; Zamaninejad et al., 2013)에서와 같이 생장조절제를 한발 스트레 스를 받기 전에 처리하여 경감 효과를 검토할 필요가 있다. Zamaninejad et al.(2013)은 살리실산을 10~12엽기에 처리 하는 것이 가장 효과적이었다고 하였다. 또는 Saruhan et al.(2012)과 같이 저농도로 3회에 나누어 처리하는 것이 좋 을 수 있다.
적 요
물 자원이 제한되거나 관수 설비가 갖추어지지 않은 곳에 서 찰옥수수의 한발 피해를 줄이고자, 종실용 옥수수에 대 한 수분 스트레스 경감 효과가 보고되어진 살리실산과 앱시 식산의 처리 효과를 살펴보았다. 출웅기 9일 전부터 출웅 후 14일까지 관수를 중단하였으며, 생장조절제는 출웅기에 1 회 처리하였다. 살리실산과 앱시식산의 처리 농도는 각각 0.5 mM과 0.1 mM이었다. 한발 처리에 의해 ASI가 3.0~3.3 일 늘어났으며, 간장은 47~51 cm, 이삭장은 4.6~5.0 cm, 이 삭경은 4.4~5.3 mm, 열수는 1.5~2.0개, 수량은 2.4~2.5 Mg/ha 줄었다. 살리실산과 앱시식산의 처리에 의한 한발 피해의 경감 효과는 뚜렷하지 않았다. 찰옥수수에 대한 살리실산과 앱시식산의 한해 경감 효과를 위해서는 수분 부족 스트레스 를 받기 이전에 처리하거나, 저농도로 몇차례에 나누어 처 리하는 것이 필요한 지에 대한 추후 검토가 필요하다.
