Original Research Article

The Korean Journal of Crop Science. 1 June 2024. 111-122
https://doi.org/10.7740/kjcs.2024.69.2.111

ABSTRACT


MAIN

  • 서 론

  • 재료 및 방법

  •   식물 재료 및 농업적 형질 평가

  •   염색체 관찰

  •   이미지 분석을 이용한 종실 특성 평가

  •   DNA 염기서열에 따른 계통수

  •   통계분석

  • 결과 및 고찰

  •   재래종 밀 계통의 염색체 수 확인

  •   재래종 밀 계통의 이삭 형태 비교

  •   이미지 분석을 이용한 종실 특성 비교

  •   재래종 밀 계통의 농업형질 평가

  •   재래종 밀 계통와 국내 밀 품종의 유연관계 분석

  • 적 요

서 론

생물다양성협약(convention on biological diversity)이 1993년 발효된 후 지속가능한 생물자원의 활용을 위하여 생물다양성 보존의 중요성과 권리에 대하여 인식되고, 나고야의정서가 2014년 발효됨에 따라 유전자원의 이용에 대한 이익의 공정하고 공평한 공유에 대한 틀이 마련되었다(United Nations). 이러한 상황에서 생물자원의 사회적, 경제적, 및 환경적 중요성이 부각되면서 생물자원의 보존과 활용뿐만 아니라 유전적 다양성(genetic diversity) 확장의 필요성이 인식되고 있다(Hoban et al., 2021).

유전자원의 다양성은 식량안보에 있어 중요한 작물의 수량성 향상 등 농업형질의 향상을 위한 고품질 품종 개발과정에서 선택육종(selection breeding)으로 인하여 재래종(landrace) 및 토종 식물(native plant)의 유전적 침식(genetic erosion) 현상이 발생됨에 따라 감소되어 가고 있다(van de Wouw et al., 2010). 이러한 유전적 침식은 생물다양성협약 및 나고야의정서 등이 발효되는 상황에서 생물자원의 주권 측면에서 취약한 부분으로 작용하기 때문에 유전자원의 확보와 보존은 지속가능한 이용을 위하여 매우 중요하다(Hoban et al., 2023).

작물의 다양성 향상을 위하여 국외에서는 야생자원뿐만 아니라 다양한 작물의 재래종 및 토종식물에 대한 재배 및 유전학적 연구가 지속적으로 이루어지고 있다(Meseka et al., 2014; Schmutz et al., 2014; Yadav & Bidinger, 2007). 국내에서도 재래종 벼 유전자원에 대한 표현형 특성 평가 및 단순반복염기서열(simple sequence repeats, SSRs)마커를 이용한 유전적 다양성과 재래종 콩에 대한 지리적 특성 변이 및 유전적 다양성에 대한 연구가 수행되었다(Kim et al., 1993; Han et al., 1999; Choi et al., 2014; Li et al., 2014; Lee et al., 2015a; Park et al., 2019). 또한, 국내 소비량이 꾸준히 증가하고 있는 밀에서도 동아시아 재래종 밀 유전자원의 글루테닌 및 생육 특성에 관한 연구가 수행되었지만 다른 작물에 비하여 연구가 미흡한 상황이다(Lee et al., 2015b). 이 연구에서는 경남지역에서 수집된 재래종 밀 자원에 대한 작물학적 특성 평가를 통하여 기초자료를 제공함으로써 국내 밀 자원의 유전적 다양성 확장 및 활용에 기여하고자 한다.

재료 및 방법

식물 재료 및 농업적 형질 평가

경남 지역(진주시 금곡면)에서 재배되고 있는 재래종 밀을 수집하고 식물의 형태적 특성에 따라 4 계통으로 분류하였다. 분류된 재래종 밀 계통은 분류에 대한 작물학적 특성 검정을 위하여 농업형질 및 종실특성과 염색체 특성을 평가하였으며 국내 밀 품종인 금강밀과 비교하였다. 농업형질은 출수기(Heading date, HD), 성숙기(Ripening period, RP), 간장(Culm length, CL), 수장(Spike length, SL), 수수(Tiller number, TN), 영화수(Floret number, FN), 일수립수(Grain number per spike, GNS), 임실률(Seed setting rate, SSR), 및 천립중(Thousands grain weight, TGW)을 진주, 고성, 및 의령지역에서 평가하였다. 농업형질은 농업기술분석에 따라 평가하였다(RDA, 2012).

염색체 관찰

재래종 밀 4계통의 염색체 수를 확인하기 위하여 발아시킨 종자의 10 mm정도인 뿌리를 채취하였다. 채취 된 뿌리는 고정액(ethanol : acetic acid = 3 : 1, v/v)에 상온에서 최소 3일 이상 고정시켜 사용전까지 4°C에 보관하였다. 염색체 수 관찰을 위한 중기 염색체는 2% 아세토카민 염색용액에 염색되어 압지법(squash method)에 의하여 관찰하였다. 중기 염색체 수는 위상차 현미경(BX53F2 with DP-22, Olympus, Japan)을 이용하여 확인하였다.

이미지 분석을 이용한 종실 특성 평가

종실 특성은 “농림식품기술기획평가원 디지털육종전환기술개발사업을 통해 개발된 기술인 영상분석을 활용한 작물 표현체 조사 기술(322065-3)”을 통해 평가하였다. 재래종 밀 계통의 종자를 무작위로 선발하여 종구(crease)가 아래로 향하게 배치하여 이미지를 획득하였다. 획득한 이미지는 이진화(binarization)를 거쳐 종자 낱알에 대한 형상을 만들고 종실의 면적, 너비, 길이, 두께, 및 배의 길이를 측정하였다.

DNA 염기서열에 따른 계통수

DNA 추출을 위하여 재래종 밀 계통과 국내 밀 품종의 어린 잎을 채취하여 DNA 추출 키트(BioFACT, Republic of Korea)를 사용하였다. 추출된 DNA는 총 35,143개의 SNP 마커를 이용한 HigeneTM Genmic DNA prep kit 35K SNP iSelect chip array (DNA link Co., Republic of Korea)에 의하여 유전형을 분석하였다. SNP 정보를 바탕으로 POPTREE2 프로그램(https://www.med.kagawa-u.ac.jp/~genomelb/takezaki/poptree2/index.html)을 이용하여 계통수(phylogenetic tree)를 작성하였다.

통계분석

조사한 항목에 대한 통계학적 유의성 검정을 위하여 통계 프로그램인 Analyse-it® for Microsoft® Excel (https://analyse-it.com)을 이용하였다. 종실 특성(n=30) 및 농업형질(n=3)에 대한 상관분석을 위하여 통계 프로그램의 scatter plot matrix with a line graph 기능을 이용하였으며, correlation monoplot of biplot/monoplot 기능을 이용하여 주요인분석(principal component analysis, PCA)을 수행하였다.

결과 및 고찰

재래종 밀 계통의 염색체 수 확인

보통밀(Triticum aestivum L.)은 6배체로 A, B, 그리고 D 게놈을 가지고 있다. 또한, 게놈은 7개의 연관집단(linkage groups)으로 이루어져 총 21쌍의 염색체를 이룬다 (Sears, 1948). 밀 염색체는 상동, 동조, 및 비상동 관계를 유지하고 있으며, 이러한 상관관계에 따라 염색체 접합이 이루어진다(Martínez-Pérez et al., 1999). 염색체 접합이 이루어지는 과정에서 접합의 불균형은 염색체 소실(chromosome elimination)로 이루어질 수 있다(Cho et al., 2011). 이러한 이유로 재래종 밀 4계통에 대한 염색체 수를 확인한 결과 4계통 모두 42개의 염색체를 확인하였다(Fig. 1).

보통밀의 염색체는 1B와 6B 염색체만이 가지고 있는 2쌍의 미소부수체(microsatellite)를 가지고 있다. 이러한 특성을 바탕으로 재래종 밀 4계통에 대한 미소부수체를 확인한 결과, 모든 계통에서 2쌍의 미소부수체를 확인하였다. 보통밀은 미소부수체뿐만 아니라 단암(short arm)과 장암(long arm)의 비율이 염색체마다 다르며 특정 염기의 반복에 따라 핵형 구분이 염색을 통하여 가능하다(Gill, 2015). 향후, 재래종 밀에 대한 구체적인 염색체 핵형 분석이 필요하다고 생각한다.

https://cdn.apub.kr/journalsite/sites/kjcs/2024-069-02/N0840690205/images/kjcs_2024_692_111_F1.jpg
Fig. 1.

Mitotic chromosomes of Korean wheat landraces. A-1 and 2, Keumgang, a Korean wheat cultivar; B, C, D, and E-1 and 2, Korean wheat landraces.

재래종 밀 계통의 이삭 형태 비교

수형(spike shape)은 초장(plant height)과 함께 수량과 관련이 있다(Guo et al., 2018). 재래종 밀의 수형은 이삭이 금강밀에 비하여 짧고 이삭의 중간 상단부위에 큰 소수(spikelet)가 있는 방추형이었다(Fig. 2). 재래종 밀(Korean wheat landrace, KWL) 4계통 중에 KWL-2가 이러한 특성이 가장 뚜렷하였으며, 상대적으로 KNW-1은 금강밀과 유사한 수형을 보였으나 망(awn)의 벌어진 형태는 차이를 보였다. 이러한 망의 벌어진 형태는 금강밀과 다른 재래종 밀 계통에서도 보였으며, 이러한 망의 벌어짐 정도(spatial distribution)는 종실의 크기 및 형태와 관련이 있다(Zhou et al., 2021). 보통밀은 일반적으로 수축 마디(rachis node)에 형성된 소수(spikelet)에서 중심부의 어린 영화(floret)는 불임이고 나머지 영화는 수정되어 종실이 형성된다. 재래종 밀 4계통도 수축 중앙부위의 소수에서 2개의 불임 영화와 3개의 임성을 가진 영화로 구성된 것을 확인하였다.

https://cdn.apub.kr/journalsite/sites/kjcs/2024-069-02/N0840690205/images/kjcs_2024_692_111_F2.jpg
Fig. 2.

Morphology of spikes of Korean wheat landraces. A, Keumgang, Korean wheat cultivar; B, Korean wheat landrace-1; C, Korean wheat landrace-2; D, Korean wheat landrace-3; E, Korean wheat landrace-4.

이미지 분석을 이용한 종실 특성 비교

종실의 크기는 수량성을 결정짓는 중요한 요인으로 작용하며 수량성뿐만 아니라 발아력에도 영향을 준다(Shahwani et al., 2014). 재래종 밀의 종실특성을 평가하기 위하여 국내 밀 품종인 금강밀을 대조구로 하여 종실의 면적, 두께, 너비, 길이, 및 배의 길이를 측정하였다(Fig. 3). 재래종 밀 4계통은 금강밀에 비하여 적은 종실면적을 보였다(Fig. 4). 재래종 밀 4계통 중에 KWL-3는 평균 16.59 mm2로 가장 큰 종실면적을 보였다. KWL-1 (13.96 mm2)과 2 (13.76 mm2)는 가장 작은 종실면적을 보였다. 종실두께 측정 결과, 재래종 밀 4계통은 금강밀보다 종실두께가 얇은 것을 확인하였다. 재래종 밀 4계통 중 가장 두꺼운 계통은 2.95 mm의 종실두께를 보인 KWL-3이었다. 재래종 밀 4계통의 종실길이와 너비는 금강밀에 비하여 작았다. 재래종 밀 4계통 중에 KWL-1의 종실길이와 너비가 5.98 mm와 3.00 mm로 가장 작은 종실 크기를 보였다. 반면에, KWL-3의 종실길이와 너비는 6.78 mm와 3.14 mm로 가장 큰 종실 크기를 보였다. 종실 특성 분석 결과, 일반적인 종실 특성인 종실의 너비, 두께, 길이 및 폭은 금강밀에 비하여 재래종 밀이 모두 작았다. 특이한 점은 재래종 밀 4계통의 배의 길이가 금강밀의 배 길이와 비슷하거나 더 길었다. 특히, KWL-3의 배 길이는 2.17 mm로 배 길이가 1.92 mm인 금강밀 보다 길었다. 종자길이에 상응하는 배의 비율 비교 결과에서도 KWL-3이 가장 높은 비율을 보였으며, 다른 KWL의 배 비율도 금강밀과 비슷하거나 높은 것으로 확인되었다. 종실의 특성은 KWL-3이 재래종 밀 4계통 중 가장 좋은 형질을 보였다. 재래종 밀 4계통의 종실 특성에 대하여 상관분석을 한 결과(Fig. 5), 종실의 면적은 너비, 길이, 배유, 및 배 길이와 고도로 유의미한 정의상관을 보였으며, 종실너비가 가장 높은 상관지수(r = 0.864***)를 보였다. 종실길이와 배유길이는 종실두께와 부의상관을 보였다.

https://cdn.apub.kr/journalsite/sites/kjcs/2024-069-02/N0840690205/images/kjcs_2024_692_111_F3.jpg
Fig. 3.

Seed characteristics of Korean wheat landraces evaluated using image analysis. A, Keumgang, Korean wheat cultivar; B, Korean wheat landrace-1; C, Korean wheat landrace-2; D, Korean wheat landrace-3; E, Korean wheat landrace-4.

https://cdn.apub.kr/journalsite/sites/kjcs/2024-069-02/N0840690205/images/kjcs_2024_692_111_F4.jpg
Fig. 4.

Seed area, thickness, length, width, embryo length (EM_L), and embryo ratio (EM ratio, EM_L/Length) of Korean wheat landraces compared to Keumgang, Korean wheat cultivar. Embryo ratio indicates the length of embryo to the total seed length. Blue square indicates the mean of each trait. Mean with the same letter did not significantly differ at a 5% level of significance.

https://cdn.apub.kr/journalsite/sites/kjcs/2024-069-02/N0840690205/images/kjcs_2024_692_111_F5.jpg
Fig. 5.

Correlation between seed characteristics such as area, width, length, length of endosperm and embryo, and thickness.

재래종 밀 계통의 농업형질 평가

분류된 재래종 밀 4계통에 대한 농업형질을 평가하였다(Table 1). KWL-1, 2, 및 4의 출수기는 대조구인 금강밀의 출수기보다 상대적으로 늦었으며, KWL-3은 금강밀의 출수기와 같았다. 성숙기도 KWL-1, 2, 및 4는 금강밀에 비하여 상대적으로 늦었으며, KWL-3은 금강밀과 유사한 성숙기를 보였다. 간장을 비교해 보면, KWL-1과 2의 간장은 각각 71.1 cm와 69.4 cm로 평균 69.5 cm인 금강밀과 유사한 간장을 보였다. 가장 작은 간장을 보인 계통은 KWL-3로 58.6 cm의 가장 큰 간장을 보인 KWL-1과는 평균 12.5 cm의 차이를 보였다. 이삭길이는 재래종 밀 4계통 중 KWL-1 (평균 7.5 cm)을 제외하고 KWL-2, 3, 및 4는 각각 평균 5.2 cm, 5.8 cm, 그리고 5.8 cm로 금강밀(평균 7.0 cm)의 수장보다 작았다. 분얼수는 위에서 언급한 다른 농업형질과는 다르게 KWL-1 (평균 553.7개/m2)을 제외하고 KWL-2, 3, 및 4의 분얼수는 각각 평균 658.1개/m2, 645.9개/m2, 650.0개/m2로 금강밀(평균 658.5개/m2)과 유사한 분얼수를 보였다. 영화수와 일수립수도 금강밀에 비하여 재래종 밀 4계통이 많았다. 영화수의 경우, 금강밀은 평균 35.5개 였으며, 재래종 밀 4계통의 영화수는 KWL-1이 평균 44.2개, KWL-2는 평균 38.6개, KWL-3은 평균 37.2개, 그리고 KWL-4는 평균 39.2개였다. 일수립수도 평균 27.9개인 금강밀에 비하여 KWL-1, 2, 3, 및 4는 각각 평균 39.1개, 32.7개, 34.2개, 그리고 35.7개였다. 일수립수가 금강밀에 비하여 높은 것은 재래종 밀 4계통의 임실률이 금강밀에 비하여 높았기 때문이었다. 금강밀의 임실률은 평균 78.2%인데 비하여 KWL-1은 88.6%, KWL-2는 85.6%, KWL-3은 92.5%, 및 KWL-4는 91.2%로 높았다. 하지만 천립중은 평균 46.3 g인 금강밀에 비하여 KWL-1은 35.4 g, KWL-2는 34.9 g, KWL-3은 37.3 g, 및 KWL-4는 33.7 g으로 낮았다. 영화수, 일수립수, 및 임실률이 금강밀에 비하여 높아도 종실 특성인 종실면적, 너비, 길이, 및 두께가 금강밀에 비하여 작아 천립중에서 차이를 보였다. 이러한 농업형질의 차이가 계통, 지역, 및 계통과 지역에 따른 변이에 영향을 받는지 확인하지 위하여 이원분산분석(Two-Way ANOVA)을 한 결과, 출수기, 성숙기, 및 천립중은 품종과 지역에 따른 상호작용 효과가 있었지만, 간장, 수장, 분얼수, 영화수, 일수립수, 및 종실률은 품종과 지역에 따른 상호작용 효과가 없었다(Table 1). 재래종 밀 4계통에 대한 출수기와 성숙기는 유전적 특성보다는 지역적 특성에 따른 변화를 보였지만, 간장과 수장은 지역적 특성보다 유전적 특성에 따른 변화를 보였다. 임실률은 지역적 특성에 따른 변화만 유의함을 보였다.

Table 1.

Agronomic traits of Korean wheat landraces compared with those of a Korean wheat cultivar.

Variety Heading
date
(Month.Day)
Ripening
period
(Month.Day)
Culm
length
(cm)
Spike
length
(cm)
Tiller
number
(No./m2)
Floret
number
(No./spike)
Grain
number
(No./spike)
Seed
setting rate
(%)
Thousand
grain weight
(g)
Keumgang 4.15b 5.21b 69.5a 7.0b 658.5a 35.5c 27.9c 78.2b 46.3a
KWL-1 4.21a 5.25a 71.1a 7.5a 553.7b 44.2a 39.1a 88.6a 35.4c
KWL-2 4.20a 5.25a 69.4a 5.2d 658.1a 38.6bc 32.7b 85.6ab 34.9cd
KWL-3 4.15b 5.22b 58.6c 5.8c 645.9a 37.2bc 34.2b 92.5a 37.3b
KWL-4 4.19a 5.25a 63.6b 5.8c 650.0a 39.2b 35.7ab 91.2a 33.7d
Source of variation among Korean wheat landraces
Variety (V) 502.60*** 11.29*** 36.47*** 108.95*** 4.73** 13.24*** 7.41** 1.18 59.90***
Area (A) 1564.80*** 94.60*** 9.84*** 4.14* 15.34*** 18.29*** 8.20** 5.15* 49.31***
V * A 16.00*** 2.94* 0.18 1.53 0.69 1.09 1.48 1.02 2.63*

Mean with the same letter are not significantly different at the 5% level of significance.

*, ** and *** Significantly at 5%, 1% and 0.1% level, respectively.

건조와 같은 비생물학적 스트레스 상황에 밀 자원의 출수기는 줄기, 뿌리, 및 전체 생체중이 변화하여 일반적인 생장조건에서 없었던 상관관계를 보인다(Makebe et al., 2024). 지역적 특성에 따른 농업형질간의 상호작용을 보면(Fig. 6, 7 & 8), 지역적 특성에 따라 변화가 큰 출수기는 성숙기와 정의상관(진주, r = 0.605*; 의령, r = 0.838***)을 보였으며 천립중과는 부의상관(의령, r = -0.842***)을 보였다. 또한, 출수기는 간장과 고도로 유의미한 정의상관(진주, r = 0.991***; 고성, r = 0.880***; 의령, r = 0.868***)을 보였으며, 국내에서 47개의 보통밀 자원에 대하여 출수기는 간장과 정의상관의 결과와 동일한 결과를 보였다(Jeon et al., 2023). 출수기와 영화수는 정의상관(진주, r=0.660**; 고성, r=0.580*; 의령, r=0.673*)을 보였다. 세 지역에서 출수기와 간장의 상관관계에 대한 재래종 밀 계통의 분포를 보면, KWL-1과 2가 KWL-3과 4보다 출수기가 늦은 반면에 간장이 큰 경향을 보였다. 이러한 경향은 출수기와 영화수의 상관분포에서도 보였다. 성숙기는 간장과 정의상관(의령, r = 0.709**)을 보였으며 천립중과는 부의상관(의령, r = -0.773**)을 보였다. 유의성은 없었지만 진주와 고성에서도 성숙기는 간장과 정적관계(positive relationship)를 보였으며, 천립중과는 부적관계(negative relationship)를 보였다. 진주와 고성에서 KWL-3과 4는 성숙되면서 간장의 생장이 매우 느린 개체들로 인하여 상관분포가 완전한 정의상관을 이루지 못하는 경향을 확인하였다. 또한, 의령지역에서는 KWL-3은 나머지 KWL 계통보다 성숙기가 빠르고 천립중이 무거워 부의상관을 보였으나, 두 지역에서 KWL-3과 KWL-4는 부적관계였지만, KWL-1과 KWL-2는 정적관계를 보여 상관분포가 완전하게 이루지 못하는 경향을 확인하였다. 간장은 고성과 의령에서 영화수와 정의상관(고성, r = 0.725**; 의령, r = 0.646*)을 보였다. 국내 밀 품종을 포함한 밀 계통에서 간장은 수장과 정의상관을 보인 반면에 이 연구에서 재래종 밀 계통 간에는 정적관계는 확인되었으나 유의미한 상관관계를 보이지 않았다(Cha et al., 2022). KWL-2는 간장이 짧지만 상대적으로 다른 KWL에 비하여 수장이 긴 것이 정의상관분포에 영향을 주었다. 수장은 영화수와 정의상관(진주, r = 0.891***; 의령, r = 0.901***)을 보였으며, 진주와 의령에서 KWL-1은 다른 KWL 계통보다 수장의 길이에 상응하여 많은 영화수를 보였다. 반면, 수장은 고성에서 수수와 부의상관(r = -0.706*)을 보였으며, KWL-1은 다른 KWL 계통에 비하여 수장은 길었지만 수장에 따른 분얼수는 적었다. 국내에서 47개 보통밀 자원에 대하여 수장은 천립중과 정의상관이었지만, 이 연구에서 재래종 밀 계통의 수장은 천립중과 유의미한 상관관계를 보이지 않았다(Jeon et al., 2023). 분얼수는 영화수 및 일수립수와 부의상관(의령에서 각각 r = -0.761**, r = -0.615*)을 보였다. 영화수는 일수립수와 정의상관(진주, r = 0.646*; 의령, r = 0.849***)을 보였으며, 임실률과 부의상관(고성, r = -0.793**)을 보였다. 일수립수는 임실률과 정의상관(의령, r = 0.846***)을 보였다. 국내 밀 품종을 포함한 밀 계통에서 수수는 천립중과 부의상관을 보인 반면에 이 연구에서 재래종 밀 계통간에는 유의미한 상관관계가 형성되지 않았다(Cha et al., 2022).

https://cdn.apub.kr/journalsite/sites/kjcs/2024-069-02/N0840690205/images/kjcs_2024_692_111_F6.jpg
Fig. 6.

Correlation between agronomic traits in Jinju. HD, heading date; RP, ripening period; CL, culm length; SL, spike length; TN, tiller number; FN, floret number; GNS, grain number per spike; SST, seed setting ratio; TGW, thousand grain weight.

https://cdn.apub.kr/journalsite/sites/kjcs/2024-069-02/N0840690205/images/kjcs_2024_692_111_F7.jpg
Fig. 7.

Correlation between agronomic traits in Goseong. HD, heading date; RP, ripening period; CL, culm length; SL, spike length; TN, tiller number; FN, floret number; GNS, grain number per spike; SST, seed setting ratio; TGW, thousand grain weight.

https://cdn.apub.kr/journalsite/sites/kjcs/2024-069-02/N0840690205/images/kjcs_2024_692_111_F8.jpg
Fig. 8.

Correlation between agronomic traits in Uiryeong. HD, heading date; RP, ripening period; CL, culm length; SL, spike length; TN, tiller number; FN, floret number; GNS, grain number per spike; SST, seed setting ratio; TGW, thousand grain weight.

다양한 유전자형을 가진 합성밀에서 초장은 수수와 수장, 일수립수, 및 천립중과 고도로 유의하고 높은 상관지수를 보이는 정의상관이다(Alghabari et al., 2023). 이 연구에서도 고성과 의령에서 재배된 재래종 밀 계통에서 간장과 영화수는 정의상관을 보였으며, 영화수는 진주와 의령에서 일수립수와 정의상관을 보였다. 간장과 수장의 상호관계는 정적관계를 보였지만 KWL-2가 간장에 따라 수장이 다른 KWL 계통보다 작아 높지 않은 상관계수와 유의성은 없었다.

지역에 따른 재래종 밀 계통의 농업형질 간의 상관관계는 유의성에 차이를 보였으며, 지역에 따른 재래종 밀 계통의 농업형질 간의 다변량 상관관계를 확인하기 위하여 주성분 분석을 수행하였다(Fig. 9). 제1주성분(principal component 1, PC1)과 제2주성분은 68.0% (PC1, 44.3%; PC2, 23.7%)의 설명력을 가지고 다변량 상관관계(multiple correlation)를 설명하였다. 제1주성분은 분얼수와 출수기, 성숙기, 및 영화수의 부적관계(negative relationship)을 설명하였고, 출수기, 성숙기, 및 영화수는 서로 정적관계(positive relationship)를 설명하였다. 또한 두 주성분은 의령에서 재배된 KWL-1이 출수기, 성숙기, 및 영화수가 가장 좋았으며, 진주에서 재배된 KWL-2, 3, 및 4는 수수가 가장 좋았으며, 진주, 고성, 및 의령 모든 지역에서 금강밀은 천립중이 가장 좋은 것을 설명하였다. 재래종 밀 4계통과 금강밀 모두 지역에 따른 개체간의 차이를 보였다.

https://cdn.apub.kr/journalsite/sites/kjcs/2024-069-02/N0840690205/images/kjcs_2024_692_111_F9.jpg
Fig. 9.

Principal component analysis based on agronomic traits. KWL indicates Korean wheat landrace.

재래종 밀 계통와 국내 밀 품종의 유연관계 분석

재래종 밀 4계통과 밀 44 품종(국내 밀 43 품종과 중국 밀 1 품종)의 근연관계를 확인하기 위해 SNP chips을 이용하여 얻은 정보에 따라 분석된 유전형을 통해 계통수를 분석한 결과(Fig. 10), 재래종 밀 계통인 KWL-1과 KWL-3이 그리고 KWL-2와 KWL-4가 유전적으로 밀접한 관계를 보였다. 또한 재래종 밀 4계통은 유전적으로 밀성 및 새올과 가까운 관계를 보였으며, 고소와 올그루와는 먼 관계를 보였다. 향후, 재래종 밀 계통에 대한 다양한 기능성 마커를 이용한 파성, 종자 외관, 및 글루텐 구성 등의 유전학적 특성에 관한 평가를 통하여 수집된 재래종 밀 계통의 유전분석이 필요하다고 생각한다.

https://cdn.apub.kr/journalsite/sites/kjcs/2024-069-02/N0840690205/images/kjcs_2024_692_111_F10.jpg
Fig. 10.

Relationship between Korean wheat landraces and 44 wheat cultivars (43 Korean wheat cultivars and 1 Chinese wheat cultivar) based on the rooted phylogenetic tree. KWL indicates the Korean wheat landrace and the number indicates each Korean wheat landrace line.

적 요

식물유전자원의 중요성이 인식되면서 지속적으로 재배되어 온 재래종에 대한 유전학적 가치가 인정되고 있다. 이 연구에서는 경남에서 수집한 국내 재래종 밀에 대한 염색체와 이삭형태 관찰, 종자특성과 농업형질 평가, 및 국내 밀 품종과의 연관관계를 확인하였다. 국내 재래종 밀 4계통의 염색체는 42개로 확인되었으며, 이삭의 형태와 길이는 국내 품종인 금강밀과 차이를 보였다. 국내 재래종 밀 계통의 종실특성은 전반적으로 금강밀의 종실에 비하여 작은 면적, 너비, 및 길이를 보였으나, KWL-3의 배의 길이는 다른 재래종 밀뿐만 아니라 금강밀 종자의 배 길이보다도 길었다. 국내 재래종 밀 계통은 금강밀에 비하여 늦은 출수기와 성숙기를 보였다. 특히, KWL-3는 짧은 간장, KWL-2는 짧은 수장, KWL-1은 적은 분얼수를 보인 반면에 영화수와 일수립수는 금강에 비하여 재래종 밀 모든 계통에서 높았다. 이러한 이유는 금강밀에 비하여 높은 재래종 밀 계통의 임실률이 영향을 미친 것으로 판단된다. 하지만 재래종 밀 계통의 종실면적, 너비, 길이, 및 두께가 작아 금강밀보다 낮은 천립중을 보였다. 향후, 종실특성의 향상은 재래종 밀 계통에 필수 조건으로 생각하며, 금강밀에 비하여 높은 영화수와 일수립수 및 임실률은 유용한 유전인자로 활용될 수 있을 것이다.

References

1

Alghabari, F., Z. H. Shah, and H. J. Seo. 2023. Physio-Chemical and Agronomic-Based Characterization of Synthetic Hexaploid Wheat Germplasm under Field Imposed Conditions of Drought and Heat Stress. Agronomy 13(2) : 458.

10.3390/agronomy13020458
2

Cha, J. K., D. J. Shin, H. J. Park, Y. H. Kwon, S. M. Lee, J. M. Ko, and J. H. Lee. 2022. Effects of High-Molecular-Weight Glutenin Subunits and Agronomic Traits on Bread Wheat Quality Parameters. Korean Journal of Crop Science, 67(2) : 111-120.

3

Cho, S. W., Y. Moritama, T. Ishii, M. Kishii, H. Tanaka, A. E. Eltayeb, and H. Tsujimoto. 2011. Homology of two alien chromosomes during meiosis in wheat. Chromosome Science 14 : 45-52.

4

Choi, Y. M., M. C. Lee, N. Y. Ro, S. K. Lee, J. K. Gwag, and M. S. Yoon. 2014. Morphological characteristics and SSR profilings of soybean landraces of Korea. Korean Journal of Breeding 46 : 353-363.

10.9787/KJBS.2014.46.4.353
5

Gill, B. S. 2015. Wheat Chromosome Analysis. In: Ogihara, Y., Takumi, S., Handa, H. (eds) Advances in Wheat Genetics: From Genome to Field. Springer, Tokyo.

10.1007/978-4-431-55675-6_7PMC4264715
6

Guo, Z., Y. Zhao, M. S. Röder, J. C. Reif, M. W. Ganal, D. Chen, and T. Schnurbusch. 2018. Manipulation and prediction of spike morphology traits for the improvement of grain yield in wheat. Scientific Reports 8 : 14435.

10.1038/s41598-018-31977-330258057PMC6158183
7

Han, O. K., J. Abe, and Y. Shimamoto. 1999. Genetic Diversity of Soybean Landraces in Korea. The Korean Journal of Crop Science 44(3) : 256-262.

8

Hoban, S., M. W. Bruford, W. C. Funk, P. Galbusera, M. P. Griffith, C. E. Grueber, M. Heuertz, M. E. Hunter, C. Hvilsom, B. K. Stroil, F. Kershaw, C. K. Khoury, L. Laikre, M. L. Fernandes, A. J. Macdonald, J. Mergeay, M. Meek, C. Mittan, T. A. Mukassabi, D. O. Brien, R. Ogden, C. P. Silva, U. Ramakrishnan, G. Segelbacher, R. E. Shaw, P. S. Gulve, N. Velickovic, and C. Vernesi. 2021. Global Commitments to Conserving and Monitoring Genetic Diversity Are Now Necessary and Feasible. Bioscience 71(9) : 964-976.

10.1093/biosci/biab05434475806PMC8407967
9

Hoban, S., M. W. Bruford, J.M. Silva, W. C. Funk, R. Frankham, M. J. Gill, C. E. Grueber, M. Heuertz, M. E. Hunter, F. Kershaw, R. C. Lacy, C. Lees, M.L. Fernandes, A. J. Macdonald, A. M. Yanes, P. J. K. McGowan, M. H. Meek, J. Mergeay, K. L. Millette, C. S. M. Moreau, L. M. Navarro, D. O. Brien, R. Ogden, G. Segelbacher, I. P. Vinas, C. Vernesi, and L. Laikre. 2023. Genetic diversity goals and targets have improved, but remain insufficient for clear implementation of the post-2020 global biodiversity framework. Conservation Genetics 24(2) : 181-191.

10.1007/s10592-022-01492-036683963PMC9841145
10

Jeon, Y. A., S. H. Kwak, Y. M. Choi, H. M. Yoon, M. J. Shin, H. S. Cheon, S. E. Choi, Y. J. Mo, C. S. Kang, and Kebede Taye Desta. 2023. Multivariate Characterization of Common and Durum Wheat Collections Grown in Korea using Agro-Morphological Traits. The Korean Journal of Crop Science 68(4) : 343-370.

11

Kim, S. D., Y. H. Kim, E. H. Hong, and E. H. Park. 1993. Seed characteristics of black soybean collections in Korea. The Korean Journal of Crop Science 38(5) : 437-441.

12

Lee, K. J., J. R. Lee, G.A. Lee, H. S. Lee, S. I. Kwon, Y. G. Cho, Y. H. Cho, K. H. Ma, S. Y. Lee, and J. W. Chung. 2015a. Genetic Diversity Among Korean Rice Landraces (Oryza sativa L.) Based on Characters and SSR Markers. Plant Breeding and Biotechnology 3 : 216-225.

10.9787/PBB.2015.3.3.216
13

Lee, S. K., Y. M. Choi, D. Y. Hyun, M. C. Lee, S. J. Oh, H. C. Ko, O. S. Heo, and Y. J. Jeong. 2015b. Evaluation of East Asian Landrace Wheat Revealed by High Molecular Weight Glutenin and Maturity Period. Korean Journal of Breeding Science 47(3) : 264-275.

10.9787/KJBS.2015.47.3.264
14

Li, F. P., Y. S Lee, S. W. Kwon, G. Li, and Y. J. Park. 2014. Analysis of genetic diversity and trait correlations among Korean landrace rice (Oryza sativa L.). Genetics and MoleCular Research : GMR 13(3) : 6316-6331.

10.4238/2014.April.14.1224782213
15

Makebe, A., H. Shimelis, and J. Mashilo. 2024. Selection of M5 mutant lines of wheat (Triticum aestivum L.) for agronomic traits and biomass allocation under drought stress and non-stressed conditions. Frontiers in Plant Science 15 : 1314014.

10.3389/fpls.2024.131401438419777PMC10899435
16

Martínez-Pérez, E., P. Shaw, S. Reader, L. Aragón-Alcaide, T. Miller, and G. Moore. 1999. Homologous chromosome pairing in wheat. Journal of Cell Science 112(Pt 11) : 1761-1769.

10.1242/jcs.112.11.176110318768
17

Meseka, S., A. Menkir, and K. Obeng-Antwi. 2014. Exploitation of beneficial alleles from maize (Zea mays L.) landraces to enhance performance of an elite variety in water stress environments. Euphytica 201 : 149-160.

10.1007/s10681-014-1214-1
18

Park, S. Y., S. G. Jang, J. H. Lee, and S. W. Kwon. 2019. Evaluation of Mesocotyl Elongation Ability of Korean Rice Landrace (Oryza sativa L.). Korean Journal of Breeding Science 51(4) : 351-356.

10.9787/KJBS.2019.51.4.351
19

Rural Development Administration (RDA). 2012. Standard of research and analysis for agricultural technology.

20

Schmutz, J., P. McClean, S. Mamidi, G. A. Wu, S. B. Cannon, J. Grimwood, J. Jenkins, S. Shu, Q. Song, C. Chavarro, M. T. Torres, V. Geffroy, S. M. Moghaddam, D. Gao, B. Abernathy, K. Barry, M. Blair, M. A. Brick, M. Chovatia, P. Gepts, D. M. Goodstein, M. Gonzales, U. Hellsten, D. Hyten, G. Jia, J. D. Kelly, D. Kudrna, R. ee, M. M. S. Richard, P. N. Miklas, J. M. Osorno, J. Rodrigues, V. Thareau, C. A. Urrea. M. Wang, Y. Yu, M. Zhang, R. A. Wing, P. B. Cregan, D. S. Rokhsar, and S. A. Jackson. 2014. A reference genome for common bean and genome-wide analysis of dual domestications. Nat Genet. 46 : 707-713.

10.1038/ng.300824908249PMC7048698
21

Sears, E. R. 1948. The Cytology and Genetics of the Wheats and their Relatives. Advances in Genetics 2 : 239-270.

10.1016/S0065-2660(08)60470-818098892
22

Shahwani, A. R. 2014. Influence of Seed size on Germinability and Grain yield of Wheat (Triticum aestivum L.) Varieties. Journal of Natural Sciences Research 4 : 147-155.

24

van de Wouw, M., C. Kik, T. van Hintum, R. van Treuren, and B. Visser. 2010. Genetic erosion in crops: concept, research results and challenges. Plant Genetic Resources 8(1) : 1-15.

10.1017/S1479262109990062
25

Yadav, O. P. and F. R. Bidinger. 2007. Utilization, diversification and improvement of landraces for enhancing pearl millet productivity in arid environments. Annals of Arid Zone 46 : 49-57.

26

Zhou, H., A. B. Riche, M. J. Hawkesford, W. R. Whalley, B. S. Atkinson, C. J. Sturrock, and S. J. Mooney. 2021. Determination of wheat spike and spikelet architecture and grain traits using X-ray Computed Tomography imaging. Plant Methods 17 : 26.

10.1186/s13007-021-00726-533750418PMC7945051
페이지 상단으로 이동하기