Original Research Article

The Korean Journal of Crop Science. 1 June 2022. 111-120
https://doi.org/10.7740/kjcs.2022.67.2.111

ABSTRACT


MAIN

  • 서 론

  • 재료 및 방법

  •   시험 재료 및 생육 조사

  •   HMW-GS 조성 분석 및 Glu-1 점수 평가

  •   제분 및 품질 특성 분석

  •   통계 분석

  • 결과 및 고찰

  •   HMW-GS 조성

  •   농업 특성 및 품질 특성

  •   HMW-GS 조성과 품질 특성의 관계

  •   농업 형질과 품질 특성의 관계

  • 적 요

서 론

밀은 우리나라 제 2의 주곡이며, 일반적으로 밀가루로 제분하여 빵·국수·과자 등 다양한 가공식품의 형태로 소비된다(Vancini et al., 2019). 밀의 품질은 수량성과 더불어 가장 중요한 육종 목표 중 하나이며, 고품질 밀 품종 개발을 위해 단백질 함량·글루텐의 양과 질·침전가·믹소그래프 특성 등 밀가루의 특성을 평가하는 방법과 이들 특성을 향상시키는 연구가 이루어져왔다(Kiszonas et al., 2018). 하지만 이러한 형질들을 평가하기 위해서는 실제로 육성된 계통을 포장에서 재배하고 제분하는 등의 과정을 거쳐야하기 때문에 많은 시간과 노동력을 필요로 한다. 따라서 육종가들은 제빵 적성과 밀접한 관계가 있는 글루텐 단백질의 유전적 조성을 육종 프로그램에 이용하고 있다(Gao et al., 2020).

밀의 글루텐 단백질은 크게 글루테닌과 글리아딘 그룹으로 나뉘며(Shewry, 2009), 그 중 제빵 적성과 가장 연관성이 높은 것은 글루테닌이다(Islam et al., 2019). 글루테닌은 고분자 글루테닌(HMW-GS)과 저분자 글루테닌(LMW-GS)으로 구분되는데, HMW-GS는 밀의 제빵 특성을 잘 설명해줄 뿐만 아니라 LMW-GS에 비해 단백질의 분리와 식별이 용이하기 때문에 육종프로그램에서 쉽게 이용할 수 있다(Rasheed et al., 2014). HMW-GS 조성을 결정하는 유전자는 밀 1A, 1B, 1D 염색체 장완의 Glu-A1, Glu-B1, Glu-D1 loci에 위치한다(Payne, 1987). Payne et al. (1987)은 침전가 분석 결과를 바탕으로 제빵 특성이 우수한 HMW-GS 조성을 구명하고 Glu-1 점수 체계를 발표하였다. 그의 연구에 따르면 Glu-A1, Glu-B1, Glu-D1 각각의 loci에서 Glu-A1aGlu-A1b, Glu-B1iGlu-B1b, 그리고 Glu-D1d의 침전가가 높았다. 기타 품질 특성과 HMW-GS 조성 간의 상관관계를 구명한 연구들은 공통적으로 Glu-1 점수가 높은 자원들이 침전가뿐만 아니라 다른 품질 특성도 우수하다는 결과로 Payne et al. (1987)의 이론을 뒷받침하였다. 단백질 함량과 글루텐 강도, 반죽의 점착성 및 신장성은 모두 Glu-1 점수와 정의 상관관계가 있었고(Park et al., 2002; Vancini et al., 2019), 믹소그래프 반죽 강도는 Glu-A1에서 Glu-1 점수가 가장 높은 Glu-A1a이 가장 높았다(Luo et al., 2001). 한편 Payne et al. (1987)의 기존 Glu-1 점수 체계에 포함되어있지 않은 Glu-B1f, Glu-B1al 등이 포함된 새로운 Glu-1 점수 체계가 발표되기도 하였다(Wrigley et al., 2009). Glu-B1f의 경우 기존 allele들보다 단백질 함량이 높고(Park et al., 2011), 반죽 신장성과 침전가가 우수하다는 연구결과가 있었다(Branlard et al., 2001). Vancini et al. (2019)Glu-B1al이 다른 어떤 Glu-B1 allele 보다 글루텐 강도와 패리노그래프 반죽 안정성이 높다고 평가하였으며, 특히 Glu-A1a·Glu-B1al·Glu-D1d 조합에서 이 두가지 품질 특성이 가장 우수하다고 하였다.

한편 Kaya et al. (2014)의 연구에서 단백질 함량이 높은 HMW-GS 조성을 가진 자원들은 단백질 함량이 낮은 HMW-GS 조성을 가진 자원들보다 수량성이 낮았다. Kaya et al. (2014)는 이를 통해 단백질의 양과 질에 관련된 유전자들이 수량성과는 부의 연관이 있을 것이라고 하였는데, 실제로 밀의 단백질 함량은 여러 연구에서 공통적으로 천립중과 부의 상관이 있는 것으로 나타났다(Bordes et al., 2008; Aydin et al., 2010; Carter et al., 2012; Abdipour et al., 2016). 반면 Mohan et al. (2015)이 인도의 여러 재배 지역에서 시험했을 때는 단백질 함량과 천립중 간에 유의한 상관관계가 나타나지 않았고, 일본에서는 천립중과 같은 수량구성요소 및 수량성에는 영향을 미치지 않으면서 단백질 함량을 높이는 major QTL이 탐색되기도 하였다(Terasawa et al., 2016). 단백질 함량은 간장이 짧고 출수일수가 길수록 높고(Mohan et al., 2015), 침전가는 성숙일수가 짧을수록 낮은 경향을 보이는 등(Maich et al., 2017), 품질 특성은 농업 특성과 연관이 있으면서도 재배 환경에 따라 서로 다른 상관관계가 있는 것으로 알려졌다. 국내에서는 시비량 또는 등숙기 고온 처리 등 밀의 재배 환경에 따른 농업 특성 및 품질 변화에 관한 연구는 있었으나, 일반적인 재배 조건에서 출수기·천립중 등 품종 별 고유의 농업 특성과 품질 특성 간의 상관관계를 분석한 연구 결과는 없었다(Kim et al., 2013; Son et al., 2019).

본 연구에서는 다양한 HMW-GS 조성과 농업 형질을 보유한 국내외 자원을 이용하여 국내 재배 환경에서 HMW-GS 조성과 농업 형질이 각각 품질 특성에 미치는 영향을 분석하였다. 이를 통해 제빵적성이 우수한 고품질 밀 품종 육성을 위한 HMW-GS 조성과 출수기, 성숙기 및 천립중 등의 농업 형질 기준을 설정하는 데 기초 정보를 제공하고자 하였다.

재료 및 방법

시험 재료 및 생육 조사

공시 재료로 알찬 등 국내 품종 및 계통 55종과 Colano (IT205880), Garnet (IT205495) 등 농업유전자원센터에서 분양 받은 유전자원 125종, 총 180품종을 사용하였다. 각 품종을 2018년 10월 24일과 2019년 10월 25일에 국립식량과학원 남부작물부(경남 밀양) 답리작 시험포장에 재식거리 30 × 12 cm로 점파하고, N, P2O5, K2O를 9.1-7.4-3.9 kg/10a로 시비하여 재배하였다. 2018/2019년 재배 시기의 평균 기온은 9.6°C로 평년대비 0.7°C 높았고, 누적 강수량은 324.4 mm로 평년대비 58.2 mm적었다. 2019/2020년 재배 시기의 평균 기온은 9.1°C로 평년과 같았으며, 누적 강수량은 415.1 mm로 평년대비 45.7 mm 많았다. 출수기, 성숙기, 간장, 수장, 주당수수, 천립중과 리터중은 농촌진흥청 연구조사분석기준(RDA, 2012)에 따라 조사하였으며, 출수일수는 파종기로부터 출수기까지의 일수로, 성숙일수는 출수기로부터 성숙기까지의 일수로 계산하였다.

HMW-GS 조성 분석 및 Glu-1 점수 평가

HMW-GS 조성은 Shin et al. (2020a)의 방법에 따라 SDS-PAGE와 Lab-on-a-chip (Agilent 2100 bioanalyzer & protein 230 kit, Agilent Technologies, Waldbronn, Germany)을 이용해 분석하고, 다시 STS와 KASP 분자표지를 이용해 유전형을 확인하였다. Glu-A1 조성은 UMN19과 Glu-A1x1/2* 마커를(Liu et al., 2008; Rasheed et al., 2016), Glu-B1 조성은 cauBx642, BX7OE_866_SNP, ZSBy8, ZSBy9a 마커를(Xu et al., 2008; Rasheed et al., 2016; Liu et al., 2008), 그리고 Glu-D1 조성은 UMN26, Glu-D1_SNP 마커를 이용해 확인하였으며, 이들 마커를 Shin et al. (2020b)의 방법에 따라 분석하였다. Glu-1 점수는 Payne et al. (1987)Shewry et al. (2009)의 점수체계에 따라 계산하였으며, Bx7이 overexpression된 subunit 7OE+8은 Wrigley et al. (2009)에 따라 5점으로 계산하였다.

제분 및 품질 특성 분석

2019년과 2020년 6월 수확한 종자를 16% 수분함량으로 tempering하여 소형제분기(Brabender Quadrumat Junior mill, Brabender OHG, Duisburg, Germany)로 제분하여 2019년 평균 76.1%, 2020년 평균 74.1% 제분 수율의 밀가루를 얻었다. 제분한 밀가루의 수분함량은 AACC method 44-15.02에 따라 측정하였고, 단백질 함량은 LECO FP628 (Laboratory Equipment Co., St. Joseph, Mich., USA)을 이용해 AACC method 44-30-01에 따라 구하였다(AACCI, 2010). 단백질 함량을 포함한 모든 실험 결과는 밀가루 수분함량을 14% 기준으로 보정하였다.

Wet gluten과 dry gluten 함량, gluten Index는 Glutomatic 2200 (Perten Instruments AB, Huddinge, Sweden)을 이용하여 AACC method 38-12.02 (AACCI, 2010)에 따라 측정하였다. 침전가는 Axford et al. (1979)의 방법으로 측정하였으며, 시료 양은 3 g을 사용하였다.

반죽 특성은 AACC method 54-40.02 (AACCI, 2010)에 따라 밀가루 반죽의 물성을 측정하였다. 믹소그래프(10 g Mixograph, National Manufacturing Co., Lincoln, NE, USA)를 사용하여 10분동안 반죽하여 측정한 후 MixSmart software (v.2.0.609)을 통해 반죽시간(MPTi, Midline peak time), 반죽의 강도를 나타내는 MPV (Midline peak value)와 MPW (Midline peak width), 반죽의 안정성을 나타내는 MTxV (Midline time x=8 min value)와 MTxW (Midline time x=8 min width)의 값을 얻었다. 가수량은 AACC method 54-40.02 (AACCI, 2010)에 따라 밀가루 수분함량 14%를 기준으로 하여 1.5X + 43.6 (X=단백질 함량)로 계산하여 시험을 수행하였다.

통계 분석

통계 분석은 RStudio (Version 1.4.1717, RStudio, PBC)를 이용하여 일원분산분석 및 다변량분산분석을 수행하고 t-검정, LSD 검정, 상관분석 등의 사후검정을 수행하였다. 분석에는 agricolae와 ggplot2 패키지를 사용하였다.

결과 및 고찰

HMW-GS 조성

국내 및 외국 자원 180종의 HMW-GS 조성을 분석한 결과, 국내 자원은 Glu-A1 조성에서 Glu-A1b가 47.3%로 가장 많았고, Glu-A1c가 41.8%, Glu-A1a가 10.9%였다(Table 1). 도입 자원은 대부분 Glu-A1a 또는 Glu-A1b를 가지고 있었으며(93.6%), Glu-A1c를 가진 자원은 6.4%로 적었다. Glu-B1 조성에서 국내 자원은 63.6%가 Glu-B1b를 가진 것으로 나타났고, Glu-B1cGlu-B1f가 각각 16.4%였으며, Glu-B1i를 가진 자원은 중모2008, Glu-B1al을 가진 자원은 10 DS HR 442(IT269033)으로 각각 1자원이었다. 반면 외국 자원은 대체로 다양한 Glu-B1 allele을 가지고 있었는데, 특히 Glu-b1i를 가진 자원이 35개로 Glu-B1c (49개) 다음으로 많았으며, Glu-B1al을 가진 자원은 5개로 나타났다. Glu-D1 조성에서 국내 자원은 Glu-D1f를 가진 자원이 52.7%로 가장 많은 반면 외국 자원은 Glu-D1d를 가진 자원이 전체의 89.6%를 차지하였다. 이에 따라 국내 자원과 도입 자원의 Glu-1 점수 범위는 모두 4-12점으로 같았으나, 평균점수는 각각 7.3점과 9.3점으로 도입 자원의 점수가 국내 자원에 비해 유의하게 높은 것으로 나타났다(Table 2).

Table 1.

High-molecular-weight glutenin subunit distribution of 180 wheat cultivars used in this study.

Locus Allele Subunit Glu-1
score
Korean Others Total
Number Frequency % Number Frequency % Number Frequency %
Glu-A1 Glu-A1a 1 3 6 10.9 49 39.2 55 30.6
Glu-A1b 2* 3 26 47.3 68 54.4 94 52.2
Glu-A1c N 1 23 41.8 8 6.4 31 17.2
Glu-B1 Glu-B1b 7+8 3 35 63.6 25 20.0 60 33.3
Glu-B1c 7+9 2 9 16.4 49 39.2 58 32.2
Glu-B1f 13+16 3 9 16.4 11 8.8 20 11.1
Glu-B1i 17+18 3 1 1.8 35 28.0 36 20.0
Glu-B1al 7OE+8 5 1 1.8 5 4.0 6 3.3
Glu-D1 Glu-D1a 2+12 2 5 9.1 9 7.2 14 7.8
Glu-D1d 5+10 4 21 38.2 112 89.6 133 73.9
Glu-D1f 2.2+12 1 29 52.7 4 3.2 33 18.3
Table 2.

Distribution of quality traits of 55 domestic and 125 foreign cultivars.

Trait1) Korean cultivars Genetic resources
Mean2) Range SD Mean Range SD
Glu-1 score 7.3*** 4-12 1.9 9.3 4-12 1.3
Protein (%) 12.2ns 9.7-18.1 1.6 11.8 9.8-16.0 1.2
WGC (%) 28.3ns 5.9-51.3 10.9 27.5 6.1-51.9 9.3
DGC (%) 10.5ns 2.4-20.5 4.1 10.5 2.6-20.7 3.6
Gluten Index 66.8*** 23.2-96.1 16.6 52.3 15.4-88.0 16.6
SDSS (mL) 47.7ns 25.4-73.6 11.1 45.7 28.7-71.0 11.3
MPTi (min) 3.8*** 1.8-7.9 1.2 5.9 2.2-9.8 1.6
MPV (%) 12.2*** 36.3-59.8 4.8 11.8 35.3-52.2 3.6
MPW (%) 13.4* 7.8-27.0 4.2 11.9 7.0-24.0 3.1
MTxV (%) 39.0ns 27.8-48.8 3.5 39.4 23.1-48.2 3.0
MTxW (%) 7.3*** 3.9-12.4 1.7 8.8 4.2-15.4 2.4

1)WGC, Wet gluten content; DGC, Dry gluten content; SDSS, SDS sedimentation value; MPTi, Midline peak time; MPV, Midline peak value; MPW, Midline Peak width; MTxV, Midline time x=8 min value; MTxW, Midline time x=8 min width.

2)Significant difference according to t-test (*P<0.05, **P<0.01 and ***P<0.001).

농업 특성 및 품질 특성

국내 자원의 출수기는 4월 10일에서 4월 30일 사이에 분포하였고, 도입 자원의 출수기는 4월 12일에서 5월 2일 사이에 분포하였다. 국내 자원의 평균 출수기는 4월 16일로 평균 출수일수는 175일이었으며, 도입 자원에 비해 10일 짧았다(Fig. 1A). 성숙기는 국내 자원이 5월 22일에서 6월 7일 사이였고, 도입 자원은 5월 24일에서 6월 10일 사이에 분포하였다. 평균 성숙기는 국내 자원이 5월 27일, 도입 자원이 6월 5일로, 국내 자원의 평균 성숙일수(41일)가 도입 자원(39일)에 비해 2일 길었다(Fig. 1B). 간장은 국내 자원 평균 72 cm, 도입 자원 평균 77 cm로 국내 자원의 평균 간장이 도입 자원에 비해 5 cm 짧은 것으로 나타났다(Fig. 1C). 수장은 국내 자원이 평균 9.0 cm, 도입 자원이 평균 10.6 cm로 국내 자원이 도입 자원에 비해 1.6 cm 짧았다(Fig. 1D). 평균 천립중과 리터중은 각각 국내 자원 44.2 g, 890 g과 도입 자원 42.5 g, 873 g으로 모두 국내 자원이 높은 것으로 나타났다(Fig. 1E, F). 주당수수는 국내 자원 평균 18.6개, 도입 자원 평균 18.0개로 통계적으로 유의한 차이가 나타나지 않았다(Fig. 1E). 농업 특성 중 출수일수(r=0.920), 성숙일수(r=0.381), 수장(r=0.638), 천립중(r=0.717)과 리터중(r=0.601)은 연차 간 1% 유의수준에서 정의 상관이 있었다(data not shown).

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Fig. 1.

Density plot of agronomic traits of 55 domestic and 125 foreign cultivars. As a result of t-test, all the traits (except TN) showed significant differences (P<0.05) between domestic and foreign cultivars. (A) days to heading; (B) days to maturity; (C) culm length; (D) spike length; (E) tiller number; (F) thousand-grain weight; (G) grain weight/litter.

단백질 함량은 국내 자원 12.2%, 도입 자원 11.8%로 유의한 차이가 나타나지 않았다(Table 2). Wet gluten 함량과 dry gluten 함량은 국내 자원이 각각 28.3%, 10.5%였고 도입 자원은 각각 27.5%, 10.5%로 나타났으며, 통계적으로 유의한 차이가 나타나지 않았다. 글루텐 인덱스는 국내 자원이 66.8로 도입 자원 52.3에 비해서는 1% 유의수준에서 높았으나, 시중 판매되는 강력분 밀가루의 글루텐 인덱스(약 95)에는 미치지 못하는 수치였다(RDA, 2015). 외국 자원은 국내 자원에 비해 국내 재배 환경에서 적응성이 낮고 충분한 성숙일수를 확보하지 못해 상대적으로 낮은 글루텐 인덱스를 보인 것으로 생각된다. 침전가는 국내 자원이 평균 47.7 mL, 도입 자원이 평균 45.7 mL이었고, 유의한 차이는 없었다. 믹소그래프 반죽 특성에서는 반죽시간(MPTi), 반죽강도(MPV 및 MPW)와 반죽 안정도(MTxW)에서 국내 자원과 도입 자원 간 유의한 차이가 나타났다. 반죽 시간은 국내 자원이 평균 3.8분으로 도입자원 5.9분보다 짧았고, 반죽 강도를 나타내는 MPV와 MPW는 국내 자원이 각각 12.2%, 13.4%로 도입 자원 11.8%, 11.9%보다 높았다. 반죽 안정도(MTxW)는 국내자원이 7.3%로 도입자원 8.8%에 비해 낮게 나타났다. 품질 특성 중 단백질 함량(r=0.529), 글루텐 인덱스(r=0.212), 침전가(r=0.791), 믹소그래프 반죽시간(r=0.524)과 반죽 안정성MTxW(r=0.453)은 연차 간 성적이 서로 고도로 유의한 상관관계가 있었다(P<0.01, data not shown).

HMW-GS 조성과 품질 특성의 관계

품질 특성에 대해 Glu-A1, Glu-B1Glu-D1 조성이 각각 또는 상호작용하여 미치는 영향을 분석한 결과, 단백질 함량은 Glu-A1, Glu-B1, Glu-D1 각각의 조성에 따른 유의한 차이가 나타나지 않았고, Glu-A1×Glu-B1의 상호작용에 의해 유의한 차이가 나타났다(Table 3). Glu-A1Glu-A1c이면서 Glu-B1Glu-B1c, Glu-B1f, 또는 Glu-B1i일 때의 평균 단백질 함량이 각각 12.9%, 14.0%, 15.2%로 다른 조합에 비해 높았다(Fig. 3A). Park et al. (2002)Park et al. (2011)은 각각 Glu-A1a, Glu-B1f의 단백질 함량이 다른 allele보다 유의하게 높다고 하였으나, Costa et al. (2013)Dessalegn et al. (2011)은 각각 Glu-A1 조성과 Glu-B1 조성에 따른 단백질 함량 차이는 없었다고 하였다. 본 시험에서는 Costa et al. (2013)Dessalegn et al. (2011)의 연구결과와 같이 Glu-A1이나 Glu-B1 단독 allele의 주효과는 나타나지 않았다(Table 3).

Dry gluten 함량도 각각의 Glu-1 조성에 따른 유의한 차이는 나타나지 않았고, Glu-A1×Glu-B1 상호작용에 따라 유의한 차이가 있었다(Table 3). Glu-A1c 이면서 Glu-B1f 또는 Glu-B1i일 때 각각 평균 17.2%, 13.0%로 높게 나타났다(Fig. 3B). 글루텐 인덱스는 Glu-B1 조성의 주효과(Proportion of variance explained, 51.9%) 만 있었으며, Glu-B1c의 글루텐 인덱스가 다른 Glu-B1 유전형보다 유의하게 낮은 것으로 나타났다(Fig. 2A). 침전가는 Glu-B1 조성의 주효과와 Glu-A1×Glu-B1의 상호작용 효과가 있었으며, Glu-B1의 주효과(54.0%)가 상호작용 효과(24.3%)보다 두배 이상 높게 나타났다(Table 3). 침전가는 Glu-B1Glu-B1iGlu-B1al이 각각 평균 54.3 mL, 58.4 mL로 가장 높았고, Glu-B1c가 40.6 mL로 가장 낮았다(Fig. 2B). Glu-A1×Glu-B1 상호작용에서는 Glu-A1c이면서 Glu-B1i일 때 68.3 mL로 가장 높게 나타났는데(Fig. 3C), Glu-1 점수가 높은 Glu-A1a 또는 Glu-A1b가 아닌 Glu-A1c와의 조합에서 가장 높게 나타난 것은 침전가가 단백질의 양과 질의 특성을 동시에 나타내는 지표로, Glu-A1c×Glu-B1i 조합의 단백질 함량이 Glu-A1a 또는 Glu-B1b 조합보다 유의하게 높았기 때문인 것으로 판단된다.

믹소그래프 반죽시간에 대해 Glu-A1 (32.2%)>Glu-D1 (29.2%) >Glu-B1 (27.0%) 순으로 세 개의 주효과가 모두 유의한 영향을 미쳤으며, Glu-A1Glu-D1의 상호작용 효과도 있었으나 7.5%로 세개의 주효과에 비해 적었다. 반죽시간은 Glu-A1Glu-A1a (5.9분)와 Glu-A1b (5.4분), Glu-B1Glu-B1i (6.7분)와 Glu-B1al (6.4분)에서 가장 길게 나타났다(Fig. 2C, D). Glu-D1에서는 Glu-D1d (5.9분)의 반죽시간이 가장 긴 것으로 나타나(Fig. 2E) Johansson et al. (2000), Park et al. (2011)과 동일한 결과를 얻었다. 믹소그래프 반죽 강도(MPW)는 Glu-A1의 주효과와 Glu-B1×Glu-D1 상호작용 효과가 있었다. Glu-A1b (13.0%)가 Glu-A1c (11.5%)보다 높았고(Fig. 2F), Glu-B1×Glu-D1의 상호작용에서는 Glu-B1f×Glu-D1a, Glu-B1c×Glu-D1a일 때 각각 19.0%와 18.5%로 높게 나타났다(Fig. 3D).

반죽 안정성(MTxW)은 Glu-B1 (45.3%)>Glu-D1 (23.9%) >Glu-A1(18.2%)의 주효과가 있었으며, Glu-A1aGlu-A1b, Glu-B1iGlu-B1al, Glu-D1d가 다른 allele들보다 유의하게 높은 것으로 나타났다(Fig. 2G, H, I). 모든 품질 특성에서 Glu-A1×Glu-B1×Glu-D1 상호작용에 따른 유의한 차이는 나타나지 않았다(Table 3).

Table 3.

Multivariate analysis of variance of Glu-1 loci effect on quality parameters1).

Effect DF Protein DGC GI SDSS MPTi MPW MTxW
SS F
value
PVE SS F
value
PVE SS F
value
PVE SS F
value
PVE SS F
value
PVE SS F
value
PVE SS F
value
PVE
Glu-
A1
2 8.8 2.53 13.2 64.5 2.56 12.8 697 1.31 4.6 232 1.35 2.6 86.4 21.35*** 32.2 67.4 3.06* 13.0 60.1 7.46*** 18.2
Glu-
B1
4 9.7 1.39 14.6 50.3 1.00 10.0 7851 7.67*** 51.9 4909 14.28*** 54.0 72.5 8.96*** 27.0 93.6 2.12 18.1 149.3 9.26*** 45.3
Glu-
D1
2 5.4 1.57 8.1 37.3 1.48 7.4 1602 3.01 10.6 238 1.38 2.6 78.3 19.34*** 29.2 38.9 1.77 7.5 78.8 9.78*** 23.9
Glu-
A1
×
Glu-
B1
6 28.5 2.73* 42.8 294.0 3.89** 58.4 1596 1.00 10.5 2204 4.27*** 24.3 6.1 0.50 2.3 133.5 2.02 25.8 24.8 1.03 7.5
Glu-
A1
×
Glu-
D1
3 6.9 1.33 10.4 25.8 0.68 5.1 2076 2.60 13.7 608 2.36 6.7 20.0 3.29* 7.5 42.6 1.29 8.2 11.5 0.95 3.5
Glu-
B1
×
Glu-
D1
4 4.5 0.64 6.8 13.1 0.26 2.6 962 0.90 6.4 620 1.80 6.8 4.8 0.59 1.8 141.6 2.21* 27.4 3.9 0.24 1.2
Glu-
A1
×
Glu-
B1
×
Glu-
D1
1 2.8 1.61 4.2 18.8 1.49 3.7 351 1.32 2.3 273 3.18 3.0 0.0 0.00 0.0 0.0 0.00 0.0 1.5 0.36 0.5

1)Df, degree of freedom; SS, sum of squares; PVE, proportion of variance explained; Protein, protein content (%); DGC, dry gluten content (%); GI, gluten index; SDSS, SDS sedimentation value (mL); MPTi, midline peak time (min); MPW, midline peak width (%); MTxW, midline time x=8 min width (%); *P<0.05, **P<0.01 and ***P<0.001.

/media/sites/kjcs/2022-067-02/N0840670204/images/kjcs_67_02_04_F2.jpg
Fig. 2.

Distribution of quality traits by Glu-1 subunits. (A) Gluten index by Glu-B1; (B) SDS sedimentation value by Glu-B1; Midline peak time by (C) Glu-A1, (D) Glu-B1, and (E) Glu-D1; Midline peak width by Glu-A1 (F); Midline time x=8 min width by (G) Glu-A1, (H) Glu-B1, and (I) Glu-D1. The black dots inside the box indicate mean values. The different letters are significantly different from each other (P<0.05) according to the LSD-test.

/media/sites/kjcs/2022-067-02/N0840670204/images/kjcs_67_02_04_F3.jpg
Fig. 3.

Interaction plot of the effect of Glu-1 loci on quality traits. Interaction plots between (A) Glu-A1 and Glu-B1 subunits for protein content; (B) Glu-A1 and Glu-B1 subunits for dry gluten content; (C) Glu-A1 and Glu-B1 subunits for SDS sedimentation value; and (D) Glu-B1 and Glu-D1 subunits for midline peak width.

농업 형질과 품질 특성의 관계

농업 형질과 품질 특성 간의 상관관계를 5% 유의수준에서 분석한 결과 Glu-1 점수는 반죽 시간(r=0.552), MTxW(r=0.433)와 정의 상관이 있었으며, 출수일수(r=0.454)·수장(r=0.455)과도 정의 상관이 있었다(Fig. 4). 단백질 함량은 wet gluten 함량(r=0.432), 글루텐 인덱스(r=0.471), 침전가(r=0.599), MPV(r=0.454)와 정의 상관을 나타내었는데, 출수일수와는 부의 상관(r=-0.395), 성숙일수와는 정의 상관(r=0.347)을 나타내었다. 단백질 함량은 천립중, 리터중의 종자 특성과는 상관관계가 나타나지 않았다. 이는 천립중이 작을수록 단백질 함량이 높다는 선행연구결과와는 상이 하였는데(Aydin et al., 2010; Bordes et al., 2008), 본 연구에서 사용된 외국 자원의 경우 천립중은 국내 자원에 비해 작은 반면 출수기가 늦어 충분한 성숙 기간을 확보하지 못하였기 때문인 것으로 판단된다.

/media/sites/kjcs/2022-067-02/N0840670204/images/kjcs_67_02_04_F4.jpg
Fig. 4.

Pearson correlation heatmap between agronomic traits and quality traits (P<0.05). Score, Glu-1 score; PC, protein content (%); DGC, dry gluten content (%); GI, gluten index; SDSS, SDS sedimentation value (mL); MPTi, midline peak time (min); MPV, midline peak value (%); MPW, midline peak width (%); MTxV, midline time x=8 min value (%); MTxW, midline time x=8 min width (%); DTH, days to heading; DTM, days to maturity; CL, culm length; SPL, spike length; TN, tiller number; TGW, thousand-grain weight; LW, grain weight/litter.

Wet gluten 함량과 dry gluten 함량은 상호간의 r=0.970의 정의 상관이 있었으며, 모두 반죽시간(각 r=-0.291, r=-0.262)·MTxW (각 r=-0.232, r=-0.205)와 부의 상관을 나타냈다. 글루텐 인덱스는 출수일수(r=-0.540)·수장(r=-0.326)과는 부의 상관을 보이는 한편, 성숙일수(r=0.426)·천립중(r=0.259)과는 정의 상관을 나타내었고, 침전가와도 r=0.465의 정의 상관을 나타내었다. 침전가는 출수일수와 부의 상관(r=-0.287)을, 성숙일수와 정의 상관(r=0.485)을 보여 성숙일수가 길수록 침전가가 높다는 Miach et al. (2017)의 연구 결과와 같았다. 믹소그래프 반죽 특성 중 반죽의 강도를 나타내는 MPV와 MPW 역시 출수일수와는 각 r=-0.343, r=-0.213의 부의 상관을 보였고, 성숙일수와는 각각 r=0.312, r=0.251의 정의 상관을 보였다. 농업 형질 중 출수일수는 성숙일수와는 부의 상관(r=-0.625)을 보였고, 간장(r=0.472)·수장(r=0.619)과는 정의 상관을 보였다. 이처럼 단백질 함량, 글루텐 인덱스, 침전가, MPV는 공통적으로 출수일수와는 부의 상관, 성숙일수와는 정의 상관이 나타났는데, 이는 재배적 특성을 고려하지 않은 이화학적 특성 분석만으로는 유용한 고품질 유전자원을 선발하기 어렵다는 것을 시사하였다. 이를 통해 앞서 분석한 Glu-B1i, Glu-D1d 등의 유용 HMW-GS 조성을 국내 품종에 도입하는 한편, 국내 품종 수준의 출수 및 성숙 일수를 유지하면 고품질 밀 품종을 육성하는 데 도움이 될 것으로 생각한다. 또한 Wrigley et al. (2009)Vancini et al. (2019) 등이 공통적으로 품질 특성이 우수하다고 주장한 Glu-B1al의 경우, 본 시험에 이용된 자원이 6개로 다른 allele에 비해 극단적으로 적고, 그중 5개가 외국 자원이었다. 이 자원들은 평균 출수기가 4월 24일로 국내 자원의 평균 출수기(4월 16일)보다 8일 늦었음에도 불구하고 침전가와 믹소그래프 반죽 시간, 반죽 안정성(MTxW)이 우수한 것으로 나타났다. 따라서 Glu-B1i, Glu-D1d와 더불어 Glu-B1al 조성을 도입할 경우 국내 품종의 HMW-GS 조성을 다양화하고 품질을 향상시킬 수 있을 것으로 생각한다.

적 요

국내외 유전자원을 이용하여 HMW-GS 조성과 농업 특성이 밀가루 품질에 미치는 영향을 평가하였다.

1. 국내 자원의 HMW-GS 조성은 Glu-A1cGlu-A1b, Glu-B1b, Glu-D1f가 가장 많았고, Glu-B1i 또는 Glu-B1al을 가진 자원은 각 1개로 적었다. 외국 자원은 각 loci 별로 Glu-A1a, Glu-B1c, Glu-D1d가 가장 많았고, Glu-B1에서는 Glu-B1i가 두번째로 많았다.

2. 국내자원은 도입자원에 비해 출수일수가 짧고 성숙일수가 길며, 글루텐 인덱스, 믹소그래프 반죽 강도(MPV 및 MPW)가 높은 반면, Glu-1 점수와 반죽시간, 반죽 안정성(MTxW)이 낮았다.

3. HMW-GS 조성과 품질 특성 간 관계를 분석한 결과 단백질 함량과 글루텐 함량은 Glu-B1i에서 가장 높았다. 글루텐 인덱스, 침전가, 믹소그래프 반죽시간, 반죽 안정성(MTxW)은 모두 공통적으로 Glu-B1Glu-B1iGlu-B1al에서 높게 나타났다. 반죽시간과 반죽 안정성(MTxW)은 Glu-A1aGlu-A1b, Glu-D1d에서도 높았다.

4. 농업 형질과 품질 특성의 상관관계를 분석한 결과 단백질 함량, 글루텐 인덱스, 침전가, 반죽 강도(MPV 및 MPW)는 공통적으로 출수일수와는 부의 상관, 성숙일수와는 정의 상관을 나타내었다.

이를 통해 국내 자원의 빠른 출수기와 충분한 성숙일수를 유지하면서 도입 자원이 가진 Glu-B1i, Glu-B1al, Glu-D1d 등의 유용한 HMW-GS 조성을 도입하면 고품질 밀 품종을 육성하는 데 도움이 될 것으로 생각된다.

Acknowledgements

본 논문은 농촌진흥청 연구사업(세부과제명: 밀 고분자 글루테닌의 유전적 조성과 품질 연관성 구명, 세부과제번호: PJ013564022020)의 지원에 의해 이루어진 것임.

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