서론
재료 및 방법
결과 및 고찰
생육 및 품질특성 변이
주성분 분석
군집 분석
적요
서론
최근 식생활 변화와 1인 가구 증가 등에 따라 쌀 소비가 급격히 감소하고 있는 추세다. 하지만, 한편으로는 웰빙 등 건강에 대한 관심 증가에 따라 쌀의 기능성이 중요시 되면서, 유색미를 포함한 기능성 쌀에 대한 연구가 활발히 이루어지고 있다. 유색미는 Cyanidin-3-glucoside, Malvidin-3- galactoside 등의 안토시안을 함유하고 있고, 현미 종피층에 옅은 갈색에서 적갈색, 짙은적색, 자색 등의 색소가 포함된 쌀로서, 안토시아닌 중에서 Cyanidin-3-glucoside (C3G)가 가장 많이 존재하는 것으로 알려져 있다(Reddy et al., 1994; Ryu et al., 1998; Ryu, 2013; Ryu, 2014). 최근에 농촌진흥청(국립식량과학원)은 흑미계통인 ‘밀양152호’에 유리당 함량이 높은 유전자원 ‘sugary’를 이용해 ‘건강홍미’(Song et al., 2017) 품종을 육성하였고, 한국방송통신대학교는 흑진주벼와 수원425호의 후대계통인 C3GHi 벼와 대립벼1호를 교배해 고기능성 조생종 품종인 빠른슈퍼자미(Ryu, 2016)를 개발했다.
작물의 육종에서는 육종소재로 활용되는 품종, 육성계통 등 유전자원의 유용형질 활용이 주목적이며, 이들 유전자원의 유연관계 분석을 통해 자원을 분류하는 것은 품종육성에 매우 중요하다.
농촌진흥청 국립농업과학원 농업유전자원센터에는 국외에서 도입한 유색미 유전자원이 178점(2016년 12월 31일 기준)이 보관되어 있으며, 품종육성, 성분분석 등에 다양하게 활용되고 있다. 품종과 유전자원에 대한 유전적 다양성(군집분석 포함) 분석은 다변량 분석(Park et al., 2014), 생화학적 동위효소(Han et al., 1999) 및 DNA 마커 등이 많이 이용되고 있고(Ghosh et al., 2014; Kim et al., 2006), 그 중 다변량 분석은 다양한 여려 형질들이 관여하는 정도가 고려되는 까닭에 품종, 유전자원의 평가 및 작물육종 등 여러 연구분야에 걸쳐 다양하게 이용되고 있고(Nielsen & Munchk, 2003; Ennis et al., 1982), 작물 중에서는 옥수수(Park et al., 2014; Choi, 2010), 딸기(Kim et al., 2009) 및 벼(Kim et al., 2016; Kwak & Yeo, 2004) 등에 대한 연구가 보고된 바 있다. 본 연구에서는 국외 도입 유색미 유전자원의 생육특성 및 품질 관련 특성을 조사하고 그 결과를 바탕으로 다변량 분석을 통해 자원군을 구분하고자 하였다.
재료 및 방법
시험에 활용된 유색미 178 유전자원은 육성계통이 45자원, 품종이 44자원, 잡초형이 16자원, 재래종이 73자원이 이용되었으며, 대륙별(국가별)로는 아프리카 3자원, 아메리카 2자원, 아시아 150자원, 유럽 5자원, 원산지 미상이 18자원이었다. 유색미 유전자원의 종피색은 암자색(흑색) 5자원, 짙은 갈색 94자원, 자색 25자원, 적색 45자원, 얼룩진 갈색 4자원 및 얼룩진 자색 5자원이었다(Table 1). 시험에 활용된 유전자원은 농촌진흥청 농업유전자원센터로부터 분양받았으며, 경남 밀양에 위치한 국립식량과학원 남부작물부 시험포장에서 2015년 5월 13일에 파종하였으며, 이앙은 6월 3일에 주당 1본씩 30×15 ㎝ 간격으로 실시하였다. 시비량은 질소(N2O)-인산(P2O5)-칼리(K2O)를 10a당 성분량으로 9.0-4.5-5.7 kg를 시용하였으며, 기타 물 관리나 병해충 방제는 농촌진흥청 표준재배법에 준하였다. 생육 및 수량구성요소에 해당하는 형질의 조사는 농업유전자원자원센터의 벼 특성평가 기준(RDA, 2006)에 준하였고, 쌀의 단백질 및 아밀로스함량은 농촌진흥청 표준조사방법(RDA, 2003)에 따라 단백질은 Micro Kjeldahl법(Nx5.95), 아밀로스 함량은 Juliano (1985)의 비색정량법(발색온도 30℃)에 따라 전분 호화액을 요오드 정색반응 후 620 nm의 파장에서 흡광도를 측정하여 계산하였다. 통계프로그램 R (V.3.4.4)를 이용하여 주성분 분석(Principal Component Analysis, PCA)을 수행했고, Average Linkage Cluster 방법으로 군집분석을 수행하였다.
Table 1. Detailed information of the 178 colored rice accessions (from foreign countries) analyzed in this study.
IT No. | Accession Name | Type | Origin | Seed coat Color |
Continent | Country |
102003 | Bhurarata 4-10 | Breeding line | Asia | China | Red |
102318 | TNAU658 | Breeding line | Asia | China | Red |
113940 | Kwei 70225 | Breeding line | Asia | China | Dark brown |
114206 | IRRI-IRGC-1441 | Breeding line | Asia | China | Red |
114244 | IRRI-IRGC-1479 | Breeding line | Asia | China | Dark brown |
114345 | 96-50-1 | Breeding line | Asia | China | Dark brown |
114350 | 97-51-2 | Breeding line | Asia | China | Dark brown |
114351 | 97-39-1 | Breeding line | Asia | China | Dark brown |
114352 | 97-35-2 | Breeding line | Asia | China | Dark brown |
114353 | 97-32-2 | Breeding line | Asia | China | Dark brown |
114356 | 98-50-1 | Breeding line | Asia | China | Dark brown |
192012 | Shanghai xiang xue nuo | Breeding line | Asia | China | Purple |
217781 | NB-182 | Breeding line | Asia | China | Purple |
217812 | Long jin 1 | Breeding line | Asia | China | Purple |
218973 | 039-049 | Breeding line | Asia | China | Red |
218974 | Zi xiang nuo 861 | Breeding line | Asia | China | Purple |
276199 | LK1D-2-12-1 | Breeding line | Asia | China | Stained dark purple |
277450 | Ji hei jing | Breeding line | Asia | China | Stained dark purple |
277478 | W-14 | Breeding line | Asia | China | Dark brown |
157 | IRRI21060 | Breeding line | Asia | India | Dark brown |
442 | IRRI26909 | Breeding line | Asia | India | Red |
718 | CHINSURAH BORO 2 | Breeding line | Asia | India | Dark brown |
3024 | MNP248 | Breeding line | Asia | India | Red |
264228 | Seohaekwan246 | Breeding line | Asia | Japan | Stained dark brown |
3416 | PI208449 | Breeding line | Asia | Nepal | Dark brown |
3417 | PI208449 | Breeding line | Asia | Nepal | Red |
1066 | DE78 | Breeding line | Asia | Pakistan | Red |
1098 | IRRI8504 | Breeding line | Asia | Pakistan | Red |
1101 | IRRI8576 | Breeding line | Asia | Pakistan | Dark brown |
1103 | IRRI8593 | Breeding line | Asia | Pakistan | Red |
427 | BPI76-1 | Breeding line | Asia | Philippines | Red |
112372 | IR10175-13-1-2 | Breeding line | Asia | Philippines | Dark brown |
112386 | IR20896-B-6 | Breeding line | Asia | Philippines | Red |
112387 | IR20897-B-70 | Breeding line | Asia | Philippines | Dark brown |
361 | BJ1 | Breeding line | Asia | Thailand | Dark brown |
7733 | Woe Gue 1 | Breeding line | Asia | Taiwan | Red |
2391 | KAEU N 651 | Breeding line | Europe | Russia | Red |
2399 | KAEU N 5846 | Breeding line | Europe | Russia | Dark brown |
3859 | SC-45 | Breeding line | Unknown | Unknown | Dark brown |
9776 | C 203-1 | Breeding line | Unknown | Unknown | Red |
112327 | ARC14304 | Breeding line | Unknown | Unknown | Dark brown |
112354 | DHALIBORO 476 | Breeding line | Unknown | Unknown | Dark brown |
112515 | TOS12697 | Breeding line | Unknown | Unknown | Red |
218986 | SUNG PAN TAO | Breeding line | Unknown | Unknown | Dark brown |
220079 | LKA-3-6-12-1-1 | Breeding line | Unknown | Unknown | Purple |
113891 | TUNG AN CHUNG | Landrace | Asia | China | Red |
113893 | HEI CHIAO CHUI LI HSIANG KENG | Landrace | Asia | China | Dark brown |
113903 | HEI PEN | Landrace | Asia | China | Dark brown |
113905 | LU YU 132 | Landrace | Asia | China | Dark brown |
113946 | TWAN TSI C | Landrace | Asia | China | Dark brown |
113947 | PU SAN 1 | Landrace | Asia | China | Dark brown |
113948 | HSIN CHOW TSAO SHENG | Landrace | Asia | China | Dark brown |
113999 | HWANG MU | Landrace | Asia | China | Dark brown |
114003 | TI HO HUNG | Landrace | Asia | China | Dark brown |
114005 | HUI LEI | Landrace | Asia | China | Dark brown |
114013 | LU WAN HSIEN | Landrace | Asia | China | Red |
114015 | PI 160637 | Landrace | Asia | China | Red |
114017 | PI 160639 | Landrace | Asia | China | Dark brown |
114018 | PI 160640 | Landrace | Asia | China | Dark brown |
114126 | P 168 | Landrace | Asia | China | Dark brown |
114127 | P 171 | Landrace | Asia | China | Dark brown |
114133 | P 155 | Landrace | Asia | China | Dark brown |
114205 | HWANG MIAO CHAN | Landrace | Asia | China | Dark brown |
114211 | TSU TA LI | Landrace | Asia | China | Red |
114251 | CHENG CHANG | Landrace | Asia | China | Red |
114254 | WC 550 | Landrace | Asia | China | Dark brown |
114271 | Tsi Chiol Tsa | Landrace | Asia | China | Dark brown |
114281 | HUNG HSIEN JU | Landrace | Asia | China | Purple |
114292 | KENG CHI JU | Landrace | Asia | China | Dark brown |
114299 | PI 161006 | Landrace | Asia | China | Dark brown |
114304 | PA JU | Landrace | Asia | China | Dark brown |
114326 | MEI SHAN HEI KU | Landrace | Asia | China | Purple |
114332 | SUNG PAN TAO | Landrace | Asia | China | Dark brown |
114374 | Hung Hsien Ju | Landrace | Asia | China | Purple |
114375 | Hung Hsien Ju | Landrace | Asia | China | Purple |
264802 | Shang nong hei nuo 92 | Landrace | Asia | China | Purple |
266260 | Yunnan Landrace 6 | Landrace | Asia | China | Dark brown |
273563 | S CHERNYMI OSTYAMI | Landrace | Asia | China | Dark brown |
10126 | Sigadagaba | Landrace | Asia | Indonesia | Dark brown |
8671 | Jungsukhwanado | Landrace | Asia | Japan | Red |
274175 | WIR1775 | Landrace | Asia | Kazakhstan | Dark brown |
228201 | Kazim | Landrace | Asia | Kyrgyzstan | Dark brown |
228202 | Akuruk | Landrace | Asia | Kyrgyzstan | Dark brown |
228203 | Margo | Landrace | Asia | Kyrgyzstan | Dark brown |
241902 | Real Kazim | Landrace | Asia | Kyrgyzstan | Dark brown |
268297 | Phnom Penh Westnorth Landrace 54 | Landrace | Asia | Cambodia | Red |
2346 | JUMLA LOCAL 1 | Landrace | Asia | Nepal | Dark brown |
2351 | JUMLA LOCAL 8 | Landrace | Asia | Nepal | Dark brown |
200446 | Angga | Landrace | Asia | Nepal | Dark brown |
275020 | K 271-4 | Landrace | Asia | Philippines | Red |
276544 | K 11137-13 | Landrace | Asia | Philippines | Dark brown |
284186 | K 11340-102 | Landrace | Asia | Philippines | Red |
284193 | K 7800-536 | Landrace | Asia | Philippines | Purple |
284195 | K 11292-203 | Landrace | Asia | Philippines | Stained dark purple |
284196 | K 11337-99 | Landrace | Asia | Philippines | Black |
284197 | K 11318-79 | Landrace | Asia | Philippines | Dark brown |
284199 | K 11040-120 | Landrace | Asia | Philippines | Purple |
284201 | K 6333-227 | Landrace | Asia | Philippines | Red |
284203 | K 7400-372 | Landrace | Asia | Philippines | Purple |
284207 | K 5978-127 | Landrace | Asia | Philippines | Dark brown |
284212 | K 6607-665 | Landrace | Asia | Philippines | Purple |
284214 | K 5976-126 | Landrace | Asia | Philippines | Red |
284216 | K 11243-321 | Landrace | Asia | Philippines | Dark brown |
284217 | K 11136-11 | Landrace | Asia | Philippines | Dark brown |
284218 | K 11134-7 | Landrace | Asia | Philippines | Dark brown |
284220 | K 11247-325 | Landrace | Asia | Philippines | Dark brown |
284226 | K 11339-101 | Landrace | Asia | Philippines | Red |
284227 | K 11307-65 | Landrace | Asia | Philippines | Dark brown |
284230 | K 7800B-534 | Landrace | Asia | Philippines | Black |
284232 | K 11125-169 | Landrace | Asia | Philippines | Red |
284236 | K 11323-84 | Landrace | Asia | Philippines | Dark brown |
284240 | K 11354-117 | Landrace | Asia | Philippines | Dark brown |
284241 | K 11329-90 | Landrace | Asia | Philippines | Dark brown |
284244 | K 11133-6 | Landrace | Asia | Philippines | Dark brown |
235706 | UZB-GJG-2004-38 | Landrace | Asia | Uzbekistan | Dark brown |
235707 | UZB-GJG-2004-41 | Landrace | Asia | Uzbekistan | Dark brown |
235744 | Devzra | Landrace | Asia | Uzbekistan | Dark brown |
273565 | Shestrest | Landrace | Europe | Azerbaijan | Dark brown |
1581 | HEI-CHIAO-CHUI-LI HSING KENG | Variety | Asia | China | Dark brown |
1742 | HUNG-TSAN | Variety | Asia | China | Purple |
3160 | N-GAN-TSAN | Variety | Asia | China | Purple |
117885 | XIAO HONG GU | Variety | Asia | China | Red |
204465 | Beijing 3 | Variety | Asia | China | Purple |
220078 | Shanghai xiang xue nuo | Variety | Asia | China | Purple |
242048 | 260516 | Variety | Asia | China | Purple |
264942 | Jilin Coll. #8 | Variety | Asia | China | Purple |
264944 | Jilin Coll. #5 | Variety | Asia | China | Black |
264945 | Unknown var. China #2 | Variety | Asia | China | Black |
274397 | Donghangu | Variety | Asia | China | Dark brown |
277412 | Hong mi | Variety | Asia | China | Red |
3969 | Siharboei | Variety | Asia | Indonesia | Red |
120 | ANNAPURNA | Variety | Asia | India | Red |
1158 | DULAR | Variety | Asia | India | Dark brown |
3984 | SITASAIL | Variety | Asia | India | Red |
268236 | syaki | Variety | Asia | India | Dark brown |
8643 | Nakate Shinsenbon | Variety | Asia | Japan | Dark brown |
217337 | Kitano Murasaki | Variety | Asia | Japan | Purple |
275327 | Tokachikuromomi | Variety | Asia | Japan | Red |
275336 | A-107 | Variety | Asia | Japan | Red |
3330 | Pachchai Perumal | Variety | Asia | Srilanka | Dark brown |
268187 | PODI NIYAN WEE | Variety | Asia | Srilanka | Dark brown |
1082 | DHARIAL | Variety | Asia | Pakistan | Dark brown |
2969 | Marichbuti | Variety | Asia | Pakistan | Dark brown |
268192 | SADA SOLAY | Variety | Asia | Pakistan | Dark brown |
214850 | IRAT 10 | Variety | Africa | Ghana | Red |
267922 | BOSSA | Variety | Africa | Guinea | Red |
274111 | PRETO REGADO 142 | Variety | Africa | Morocco | Dark brown |
3465 | PRATAO | Variety | America | Brazil | Dark brown |
4568 | WHARIAL | Variety | America | United States of America | Dark brown |
275564 | Uzros 770 | Variety | Europe | Russia | Dark brown |
275565 | Vil'Kidziri | Variety | Europe | Russia | Dark brown |
346 | BINEGAIT | Variety | Unknown | Unknown | Stained dark brown |
1299 | FARAM BAGODE | Variety | Unknown | Unknown | Red |
1309 | FON-CHAN-THON | Variety | Unknown | Unknown | Dark brown |
3783 | SAKITA | Variety | Unknown | Unknown | Dark brown |
3977 | SINAPON | Variety | Unknown | Unknown | Red |
9621 | ANNAPOORNA | Variety | Unknown | Unknown | Red |
9972 | Panbira | Variety | Unknown | Unknown | Stained dark brown |
112456 | MACHE | Variety | Unknown | Unknown | Dark brown |
220081 | Ac-1423 | Variety | Unknown | Unknown | Purple |
220082 | Sanghyaehanghyulna | Variety | Unknown | Unknown | Red |
220088 | Yamautaka | Variety | Unknown | Unknown | Red |
259969 | YW1411 | Weedy type | Asia | Butan | Dark brown |
251164 | Keng Chi Ju | Weedy type | Asia | China | Red |
260077 | Ai xue nuo | Weedy type | Asia | China | Purple |
260078 | Hei mi nuo | Weedy type | Asia | China | Purple |
283515 | Wanzi | Weedy type | Asia | China | Black |
268220 | Tinggu Loko | Weedy type | Asia | Indonesia | Stained dark purple |
259938 | Chinsurah2 | Weedy type | Asia | India | Dark brown |
259939 | Bankural | Weedy type | Asia | India | Dark brown |
259941 | Abor Red B | Weedy type | Asia | India | Dark brown |
259942 | Bhadui | Weedy type | Asia | India | Dark brown |
260591 | Laos red rice19 | Weedy type | Asia | Laos | Stained dark brown |
251130 | Padi Adongdumarat | Weedy type | Asia | Malaysia | Stained dark purple |
259944 | Bageri | Weedy type | Asia | Nepal | Dark brown |
259950 | Marshi | Weedy type | Asia | Nepal | Dark brown |
251131 | Tak Sufaid | Weedy type | Asia | Pakistan | Red |
259958 | Baliatinao | Weedy type | Asia | Philippines | Purple |
결과 및 고찰
생육 및 품질특성 변이
178개의 도입 유색미 유전자원에 대한 생육형질 및 품질특성의 최소, 최대, 평균, 표준편차 및 변이계수는 Table 2와 같다. 생육형질인 간장은 57.3 (IT 277450)~161.6 cm (IT 114353)의 범위로 평균 106.7 cm이었고, 이삭길이는 14.9 (IT 277412)~32.5 cm (IT 2346)범위로 평균 24.5 cm이었다. Kim et al. (2016)은 국내 육성 벼 243개 품종의 숙기에 따른 간장 길이 평균이 조생종은 76.86 cm, 중생종은 78.20 cm, 만생종은 74.32 cm라 하였고, 이삭길이는 조생종이 평균 21.57 cm, 중생중이 20.02 cm, 만생종이 18.92 cm라고 보고한 결과를 비추어 볼 때 도입 유색미 유전자원 178자원의 평균 간장과 이삭길이가 국내 육성 벼 품종에 비해 긴 것으로 나타났다. 이는 간장길이가 100 cm이상인 자원이 전체 자원 중 61% (108자원)를 차지하고, 이들 자원 중 재래종이 48자원, 육성계통이 27자원, 잡초형이 7자원이었으며, 이삭길이는 27 cm이상인 자원이 전체 자원 중 20% (36자원)를 차지했고, 이들 자원 중 재래종이 18자원, 육성계통이 8자원, 육성품종이 9자원인 점을 고려할 때, 육종 소재로 활용되는 재래종과 육성계통 도입 유색미 유전자원의 긴 간장과 이삭길이 특성이 결과에 영향을 많이 준 것으로 보여진다. 주당수수는 평균 7.9개이었고, 범위는 3.0 (IT 112515, 276199)~14.7개(IT 102003)이었으며, 천립중의 평균은 22.5 g이었고, 범위는 13.3 (IT 112327)~35.9 g (IT 346)이었다. 이들 두 수량구성요소 형질도 범위가 넓은 것은 간장과 이삭길이 형질과 마찬가지로 유전적 다양성이 큰 재래종과 육성계통 및 잡초형 도입 유색미 유전자원의 특성에 따른 결과로 보여진다. 생태형을 판단할 수 있는 립(立)장폭비 평균은 2.2배였으며, 범위는 1.5 (IT 277412)~3.2배(IT 251130, 260078, 284199)였다. 아울러, 미질 특성을 나타내는 아밀로스와 단백질 성분에 있어서 아밀로스 함량 평균은 20.7%이었고, 단백질 함량 평균은 7.4%이었으며, 범위는 각각 3.8 (IT 217781)~26.9% (IT 4568, 268236), 5.0 (IT 284216)~ 9.4% (IT 204465, 273565, 284186)이었다. Kwak (2011)은 국내 육성연대별 주요 벼 품종의 단백질 함량은 1970년대 이전이 8.0%, 1980~1999년까지는 7.8%, 2000년 이후는 6.3%였으며, 아밀로스 함량은 1970년대 이전이 18.9%, 1980~1999년까지는 19.2%, 2000년 이후는 19.0%라고 보고한 바 있다. 변이계수는 이삭길이, 단백질 함량이 가장 높았고, 장폭비, 천립중, 간장, 아밀로스 함량 순으로 높았고, 수량구성요소인 주당수수가 가장 낮았다(Table 2). Malik (2011)에 따르면 변이계수가 높은 형질들이 자원의 다양성 평가 및 분류에 유용한 지표형질이 될 것이라는 점에서 이삭길이와 단백질 함량은 도입 유색미 유전자원의 형질 평가에 유용할 것으로 보여진다.
Table 2. Minimum, maximum, mean, standard deviation (SD) and coefficient of variation (CV) of observed traits in 178 colored rice accessions.
Statistics | CL (cm) | PL (cm) | NP (no.) | 1000-grain
Wt (g) | LWR | Amylose content (%) | Protein content (%) |
MIN | 57.3 | 14.9 | 3 | 13.3 | 1.5 | 3.8 | 5 |
MAX | 161.6 | 32.5 | 14.7 | 35.9 | 3.2 | 26.9 | 9.4 |
Mean | 106.7 | 24.5 | 7.9 | 22.5 | 2.2 | 20.7 | 7.4 |
SD | 25.6 | 3.1 | 2.4 | 3.4 | 0.3 | 5.9 | 1.0 |
CV (%) | 4.2 | 7.9 | 3.2 | 6.6 | 7.3 | 3.5 | 7.5 |
*CL: culm length; PL: panicle length; NP: number of panicles per hill; TGW: 1000-grains weight; LWR: length-width ratio
주성분 분석
고유값과 각 주성분의 기여도(누적기여도 포함)는 Table 3과 같다. 제1주성분은 전체 변이의 29.49%를, 제2주성분은 18.75%, 제3주성분은 17.36%, 제4주성분은14.38%를 각각 차지하고 있었으며 4주성분까지의 누적기여율은 79.9%로 나타났다.일반적으로 고유값이 1 이상이 되도록 주성분의 수를 결정(Janmohammadi et al., 2014)하고, 이들 주성분만을 선택하여 군집분류를 함에 따라, 본 연구에서는 분류된 4개 주성분의 고유값이 모두 1 이상인 것으로 나타났고, 제4주성분으로 전체 변이의 79.97%를 설명할 수 있기 때문에 이를 통해 유색미 도입 유전자원 178자원의 유전적 변이에 따른 분류가 가능한 것으로 나타났다. Kim et al. (2016) 은 국내 육성 벼 243개 품종에 대한 생육형질을 이용한 다변량 분석에서 고유값이 1 이상인 3개의 주성분 기여도가 73.1%라고 보고한 바 있다.
Table 3. Eigen values and contribution obtained from principal component analysis of the 178 colored rice accessions analyzed.
Principal component | Eigen values | Contribution
(%) | Cummulative Contribution
(%) |
PC1 | 2.06 | 29.49 | 29.49 |
PC2 | 1.31 | 18.75 | 48.24 |
PC3 | 1.21 | 17.36 | 65.60 |
PC4 | 1.01 | 14.38 | 79.97 |
벼 생육형질 및 품질특성과 주성분 간의 관계를 나타내는 결과는 Table 4와 같다. 이는 각각의 주성분 결과에 벼 생육형질 및 품질특성이 관여하는 정도를 나타낸 것인데, 제1주성분에서는 간장과 이삭길이가 크게 연관되었고, 제2주성분에서는 주당수수와 천립중이 높게 관여된 것으로 나타났다. 제3주성분은 립(立)장폭비, 아밀로스함량이 크게 관여하였고, 제4주성분은 단백질함량이 크게 관여한 것으로 나타났다. 따라서 제1주성분과 제2주성분에 높게 영향을 미친 간장, 이삭길이, 주당수수, 천립중 4가지 생육형질이 도입 유색미 유전자원을 분류하는데 매우 중요할 것으로 여겨진다. 다만, 생육 및 품질특성 변이 분석 결과(Table 2)에서 이삭길이와 단백질 함량 특성이 변이계수가 높아 형질평가에 유용할 것으로 검토된 결과를 상호 검토 시 주성분 분석은 서로 연관되어 있는 측정변수들을 서로 독립적인 소수의 인공변수인 주성분으로 차원축소를 꾀하는 것(Kang, 2013)이고 변이계수는 표준편차를 평균으로 나눈 상대적 분산정도를 나타내는 통계적 특성을 감안 시 다양한 유전적 변이 특성을 활용하기 위한 유전자원 형질평가는 변이계수 산출뿐만 아니라 주성분 분석을 통한 평가가 유용할 것으로 판단된다.
Table 4. Relation coefficients between growth and quality characteristics and principal components (PCs) of the 178 colored rice accessions analyzed.
Characters | PC1 | PC2 | PC3 | PC4 |
CL | -0.599 | 0.182 | -0.037 | 0.028 |
PL | -0.565 | 0.117 | -0.205 | -0.229 |
NP | 0.188 | 0.660 | 0.310 | -0.035 |
TGW | -0.293 | -0.566 | 0.259 | -0.333 |
LWR | 0.003 | 0.281 | -0.714 | -0.360 |
Amylose | -0.360 | 0.343 | 0.487 | -0.052 |
Protein | 0.264 | 0.029 | 0.216 | -0.838 |
*CL: culm length; PL: panicle length; NP: number of panicles per hill; TGW: 1000-grains weight; LWR: length-width ratio
군집 분석
Average Linkage Cluster 방법으로 군집분석 한 결과, Fig. 1 및 Table 5와 같이 7개의 군집으로 구분하였다. I군집은 IT220088 등 79자원이 포함되었으며, II, III, IV, V, VI, VII 군집은 각각 46자원, 19자원, 13자원, 4자원, 8자원 및 9자원이 분포하였다. I군집은 시험 대상 유전자원 대비 전체의 44%로 가장 많은 자원이 포함되어 있었으며, II군집은 26%로 그 다음 큰 군집이었다. III군집은 11%로 I~III 군집이 전체의 81%를 포함하였다. 또한, IV군집은 7%, V군집은 2%, VI군집은 4%, VII군집은 5%로 구분되었다.
Fig 1.
Dendrogram classified by average linkage cluster analysis showing the 178 colored rice accessions used in this study.
Table 5. Number of accessions in each cluster arranged by type.
Cluster | Type |
Variety | Breeding line | Weedy type | Landrace | Total |
I | 17 (21.5%) | 26 (32.9%) | 5 (6.3%) | 31 (39.3%) | 79 |
II | 11 (23.9%) | 13 (28.3%) | 3 (6.5%) | 19 (41.3%) | 46 |
III | - | 2 (10.5%) | 4 (21.1%) | 13 (68.4%) | 19 |
IV | 2 (15.4%) | 4 (30.8%) | - | 7 (53.8%) | 13 |
V | - | 1 (25%) | 2 (50%) | 1 (25%) | 4 |
VI | 3 (37.5%) | 3 (37.5%) | 1 (12.5%) | 1 (12.5%) | 8 |
VII | 3 (33.3%) | 4 (44.5%) | 1 (11.1%) | 1 (11.1%) | 9 |
Total | 45 (25.3%) | 44 (24.7%) | 16 (9.0%) | 73 (41.0%) | 178 (100%) |
I군집에는 육성계통이 26자원이었으며, 육성품종이 17, 잡초형이 5자원, 재래종이 31자원으로, 군집내에서는 재래종(39%), 육성계통(33%), 육성품종(22%), 잡초형(6%) 순으로, 재래종이 가장 많았다. II군집에서는 재래종 19자원(41%), 육성품종 13자원(28%), 육성계통 11자원(24%), 잡초형 3자원(7%)로 분포하였다. III군집은 재래종 13자원, 잡초형 4자원, 육성품종 2자원으로, 재래종이 군집내에서 68%로 많은 점유율을 보였고, IV군집에서는 재래종이 7자원, 육성품종이 4자원, 육성계통이 2자원 분포하였다. V군집과 VI군집, VII군집에서는 각각 4자원, 8자원, 9자원으로 다른 군집에 비하여 각 군집에 포함된 자원의 수가 적었다.
Table 6과 같이 I군집, II군집에서는 짙은 갈색의 자원이 많이 있었고, V군집, VI군집, VII군집에서는 자색 계열의 종피색을 가진 자원이 많았다. 특히, V군집은 암자색(흑색)과 자색만으로 자색계열의 종피색을 가진 자원만이 포함되어 있다. Kim et al. (2008)의 유색미의 항산화활성 분석결과에서 흑미가 가장 많은 페놀 함량과 강한 항산화활성을 나타냈고, 갈색벼, 백색미 순으로 감소하는 경향을 보였으며, Lee et al. (2012)은 비타민 B1과 B2를 분석한 결과 적미가 흑미와 녹미에 비해 높은 값을 나타낸 평가결과를 바탕으로, 각 군집별 유색미 자원을 기능성 벼 품종 육종에 활용하는 방안도 검토할 필요가 있다.
Table 6. Number of accessions in each cluster arranged by seed coat color.
Cluster | Seed coat Color |
Black | Purple | Stained dark purple | Dark brown | Stained dark brown | Red | Total |
I | - | 1 | 1 | 54 | 1 | 22 | 79 |
II | 2 | 2 | 1 | 27 | - | 14 | 46 |
III | 2 | 6 | 2 | 4 | - | 5 | 19 |
IV | - | - | 1 | 8 | 1 | 3 | 13 |
V | 1 | 3 | - | - | - | - | 4 |
VI | - | 7 | - | 1 | - | - | 8 |
VII | - | 6 | - | - | 2 | 1 | 9 |
Total | 5 | 25 | 5 | 94 | 4 | 45 | 178 |
Table 7은 군집별 양적형질 항목별 평균값을 나타낸 것으로, III군집과 V군집에서는 수량과 연관된 평균 주당수수와 천립중이 다른 군집에 비해 낮게 나타났는데, 이는 상대적으로 다른 군집에 비해 잡초형과 재래종 유전자원이 높게 점유한 결과로 판단할 수 있다. 이러한 결과로 유색미 유전자원 중 수량이 우수한 자원을 선발할 경우에는 III군집과 V군집 보다는 I군집이나 II군집, VII군집이 보다 유용할 것으로 생각된다. VII군집에서 간장, 이삭길이, 장폭비가 다른 군집에 비해 가장 평균값이 적었으며, V군집에서는 천립중 평균이 다른 군집에 비해 가장 낮았다. IV군집에서는 평균 주당수수 가장 낮았으나, 천립중 평균은 가장 높게 나타난 것으로, 수중형 자원 선발을 위해서 효과적으로 이용될 가능성이 있을 것으로 생각된다. V군집, VI군집, VII군집은 자색계열의 종피색을 가진 자원이 많았으며, 또한 아밀로스 평균값이 7이하로 나타난 특징이 있다. 이를 통해 분석 수치상으로 아밀로스가 낮은 것을 목표로 하는 육종 시 쉽게 자원을 선발할 수 있는 기준이 될 것으로 판단되며, 가공용 흑미 육종 시 유용한 자료로 사용될 수 있을 것이다.
Table 7. Clusters of the colored rice accessions analyzed showing average growth and quality related characteristics.
Cluster | Character |
CL (cm) | PL (cm) | NP | 1000-grain
Wt (g) | LWR | Amylose content (%) | Protein content (%) |
I | 120.3 | 26.0 | 8.8 | 22.4 | 2.1 | 23.8 | 7.3 |
II | 81.3 | 21.9 | 8.3 | 22.1 | 2.2 | 20.8 | 8.1 |
III | 120.3 | 25.0 | 5.4 | 20.2 | 2.7 | 21.3 | 6.6 |
IV | 124.2 | 26.3 | 4.9 | 29.5 | 2.1 | 23.0 | 6.4 |
V | 75.2 | 24.9 | 7.8 | 19.0 | 2.9 | 6.2 | 8.5 |
VI | 117.7 | 27.9 | 6.4 | 23.1 | 2.4 | 6.3 | 7.1 |
VII | 68.3 | 19.0 | 8.8 | 20.9 | 1.9 | 6.7 | 6.8 |
Mean | 106.7 | 24.5 | 7.9 | 22.5 | 2.2 | 20.7 | 7.4 |
*CL: culm length; PL: panicle length; NP: number of panicles per hill; TGW: 1000-grains weight; LWR: length-width ratio
흑미의 육종목표는 안토시아닌 함량이 많아 색택이 진한 흑색으로 보이는 것이 우선 선발되어야 한다. 따라서 V군집, VI군집, VII군집이 선발대상이 되며 생육특성을 고려했을 때 간장이 긴 품종은 도복의 우려가 매우 높아 II, V, VII 군집이 유리하다. 안토시아닌은 고온에서 합성이 저하되고 저온에서 촉진되므로 출수기가 늦은 군집이 유리한데 II군집의 경우 출수기가 빨라서 색소 생성환경에 적합하지 않을 것으로 판단된다. 결론적으로 수량성, 생육특성, 출수기, 색택 등을 고려했을 때 VII군집이 적합할 것으로 판단되며 수량성이 높은 I, II, VII군집과 색택이 우수한 V군집, VI군집과의 교배를 통한 육종개량도 가능할 것으로 보인다.
적요
우리나라에 도입된 유색미 유전자원 178점의 생육 및 품질특성 변이를 평가하고 주성분 분석을 통해 유전자원을 분류하여 벼 육종의 기초자료로 활용하고자 연구를 수행하였다.
1. 도입 유색미 유전자원 178점의 변이계수는 이삭길이, 단백질 함량이 가장 높았고, 장폭비, 천립중, 간장, 아밀로스 함량 순으로 높았고, 수량구성요소인 주당수수가 가장 낮았다.
2. 유색미 유전자원의 생육 및 품질특성에 대한 주성분 분석 결과, 각 주성분의 고유값과 기여율은 제1주성분 2.06개, 29.49%, 제2주성분 1.31개, 18.75%, 제3주성분 1.21개, 17.36% 및 제4주성분 1.01개, 14.38%로 4개의 주성분 고유값이 1 이상이며, 누적기여율이 79.98%로 도입 유색미 유전자원 평가가 가능하였다.
3. 군집분석 결과, I군집은 79자원이 포함되었으며, II, III, IV, V, VI, VII군집은 각각 46자원, 19자원, 13자원, 4자원, 8자원 및 9자원이 분포하였다. I군집, II군집에는 짙은갈색의 자원이 많이 분포되었고, V군집, VI군집, VII군집에는 자색 계열의 종피색을 가진 자원이 많았다. 특히, V군집은 암자색과 자색만으로 자색계열의 종피색을 가진 자원만이 포함되어 있다. VII군집에서 간장, 이삭길이, 장폭비가 다른 군집에 비해 평균값이 적었으며,V군집에서는 천립중 평균이 다른 군집에 비해 가장 낮았다. IV군집에서는 평균 주당수수 가장 낮았으나, 천립중 평균은 가장 높게 나타났다.