서 론
기후변화와 콩 생육에 영향을 미치는 건조 스트레스
콩의 건조 스트레스 완화를 위한 무기물의 엽면시비 효과
붕소(B)
구리(Cu)
철(Fe)
질소(N)
칼륨(K)
인(P)
아연(Zn)
콩의 건조 스트레스 완화를 위한 유기산 엽면시비 효과
아세트산(Acetic acid, AA)
아스코르브산(Ascorbic acid, AsA)
살리실산(Salicylic acid, SA)
적 요
서 론
콩(Glycine max L. Merr.)은 풍부한 단백질과 불포화 지방산의 주요 공급원일 뿐만 아니라, 칼슘과 인산을 비롯한 다양한 무기 영양소를 함유하고 있어 인류의 영양 안보에 기여하는 주요 식량 작물이다(Messina, 1999; Hartman et al., 2011; Shin et al., 2020). 그러나 1950년대 이후 전 세계적으로 폭염과 가뭄이 동시에 빈번하게 발생하는 현상이 증가하고 있으며(Farooq et al., 2022), 이에 따라 이상 기후 현상에 대응하기 위해 건조와 고온에 견디는 작물에 대한 연구가 점차 중요성을 더해가고 있다. 기후변화로 인한 건조 및 고온 스트레스는 식물의 주요 생장 단계, 특히 생육 후기인 종실비대기의 기능성 대사, 수량 및 영양 품질을 크게 저하시킨다(Sehgal et al., 2018). 이러한 복합 스트레스 환경에서 안정적인 생산성을 확보하기 위한 스트레스 내성 작물의 개발이 그 어느 때보다 중요하다. 건조 스트레스는 작물의 수확량과 품질에 결정적인 영향을 미치며, 수분 부족에 노출된 식물은 과도한 반응성 활성산소종(ROS; reactive oxygen species)의 생성으로 인한 산화 스트레스뿐만 아니라 세포막 및 세포 내 이온 누출, 단백질 변성 등 다양한 형태의 조직 손상을 경험한다(Joshi et al., 2016; Farooq et al., 2009). 특히 과도한 ROS는 세포 내 주요 구성 요소들을 손상시켜 식물의 생장을 억제하고 궁극적으로 세포 사멸에 이르게 한다(Ebeed et al., 2021). 아울러, 고온 스트레스는 원형질막 손상, 액체화 현상, ROS 과잉 생성, 단백질 변성 등을 통해 세포 구조와 식물의 기능 및 발달에 심각한 손상을 유발한다(Zenda et al., 2022). 더욱이, 고온은 식물의 물 소비 및 토양 내 수분 증발을 촉진하여 가뭄 상황을 악화시키고, 반대로 가뭄은 증산 작용 감소로 잎 표면 온도를 상승시킴으로 인해 고온과 건조 스트레스는 서로 상호 강화하는 효과를 나타낸다(Sato et al., 2024). 따라서 기후변화에 따른 복합 스트레스 문제를 해결하기 위한 다차원적 연구와 전략 개발이 절실하다. 건조 및 고온 복합 스트레스 조건에서는 단순한 관수만으로는 충분한 생장 보장이 어렵고, 특히 뿌리를 통한 영양분 흡수가 제한되면서 식물의 생장 저하가 더욱 심화될 수 있다(Mishra et al., 2023; Kamatchi et al., 2024). 일반적으로 식물의 영양 공급을 위해 토양에 비료를 시용하지만, 토양 내 불용성 상태가 형성되고 용해성 무기물이 침출되어 지하수 오염을 일으킬 수 있어, 영양분의 식물 접근성에 한계가 발생한다(Bouranis & Chorianopoulou, 2023). 이처럼 건조 환경에서는 뿌리를 통한 영양분 흡수가 현저히 감소하므로, 이를 보완할 수 있는 대안으로 적절한 농도의 영양소를 엽면으로 공급하는 방안이 고려된다. 엽면시비는 식물의 영양 상태를 향상시키고, 생산성을 궁극적으로 개선하는 데 기여하며, 토양 시비에 따른 환경 부하를 줄일 수 있는 방법이다. 이에 본 논문에서는 기후 변화로 인한 건조 스트레스가 콩의 생육에 미치는 영향을 분석하고, 이러한 비생물적 스트레스 조건에서 엽면시비를 활용한 최신 연구 동향과 현황을 종합적으로 살펴보고자 한다(Fig. 1).
기후변화와 콩 생육에 영향을 미치는 건조 스트레스
최근 수십 년간 온실가스 배출로 인해 대기 중 이산화탄소(CO2) 농도가 지속적으로 상승하였고, 이에 따라 지구 평균 표면 온도는 산업화 이후 유례없는 속도로 급격히 상승하고 있다. 실제로 IPCC (2021)는 산업화 이전(1850-1900년) 대비 지구 평균 온도가 2001-2020년 기간 동안 0.99°C (0.84-1.10°C), 2011-2020년 기간 동안 1.09°C (0.95-1.20°C) 상승하였음을 보고하였다. 특히, 지난 50년간 온도 상승률은 약 두 배로 증가했다(NOAA NCEI, 2020; 2024). 또한, IPCC 보고서에 따르면 CO2 배출량이 가장 낮은 시나리오에서도 2040년까지 기온이 최소 1.5°C 상승할 것으로 예상된다(Shukla et al., 2022). 이러한 지구 기온 상승은 최근 가뭄과 폭염의 빈도 증가로 이어지고 있다(Rivero et al., 2022). 가뭄과 폭염은 작물에 고온 및 건조 스트레스를 초래하여, 작물의 생장과 수확량에 부정적인 영향을 미친다. 특히, 단백질과 식물성 지방을 제공하는 세계 5대 식량 작물 중 하나인 콩은 지구 평균 온도가 1°C 상승할 때마다 전 세계적으로 평균 3.1%의 수확량이 감소했다(Zhao et al., 2017). 실제로 지난 반세기 동안 기온 상승으로 인해 많은 작물의 수확량이 감소했으며(Lobell et al., 2011), 최근 들어 세계 일부 지역에서는 수확량 증가가 둔화되거나 정체되는 추세를 보이고 있다(Ray et al., 2012). 이러한 추세는 앞으로 기온의 추가 상승과 더불어 수확량 억제 현상을 더욱 심화시킬 것이다.
기온 상승에 따라 물 부족과 토양 내 수분 감소가 심화되면서 작물은 건조 스트레스에 노출되며, 이는 수확량 감소의 주요 원인으로 작용한다(Asseng et al., 2011). 건조 스트레스는 식물의 물 흡수를 저해하고 체내 팽압을 감소시키며, 기공을 닫게 만들어 광합성 효율이 떨어짐으로써 식물의 정상적인 생장과 발달을 방해한다(Farooq et al., 2009). 특히 극심한 건조 조건에서는 세포 내 탈수가 진행되어 세포막 구조와 단백질의 안정성이 손상되고, 결국 세포 손상 및 세포 사멸에 이르게 된다(Sato et al., 2024). 건조 스트레스가 새로운 잎의 생성을 감소시키고 잎 노화를 촉진한다고 보고하였으며, 이에 따라 물이 충분히 공급된 식물에 비해 수분 부족 식물의 잎 면적이 약 2배 이상 감소되어 광합성 효율 저하로 이어져 결국 식물의 생장 및 생산성 저하를 초래한다(Karamanos, 1978). 또한, Yang et al. (2019)은 건조 스트레스가 식물체 내 질소 흡수를 저해하여 잎의 노화를 가속화한다고 보고하였다. 이는 잎 노화 과정이 엽록체 분해와 엽록체 단백질 내 질소 재이용과 깊게 연관되어 있기 때문이다. 반대로 충분한 질소 공급은 잎 노화 과정을 지연시키는 것으로 알려져 있다. 건조 스트레스는 광합성을 저하시키고 탄소 고정 저해를 일으킨다(Farooq et al., 2017). 수분이 부족한 식물에서는 기공이 폐쇄되고 잎 확장이 제한되어 잎 조직 내 탈수를 막는다(Liu et al., 2005). 하지만 기공 폐쇄는 잎 내부로의 CO2 유입을 감소시켜, Rubisco (Ribulose-1,5-bisphosphate carboxylase/oxygenase)의 탄소 고정 능력을 제한하거나 ATP 합성 효소 등 광합성 효소가 직접적으로 저해되어 순광합성 속도가 감소할 수 있다(Zlatev & Lidon, 2012). 더 나아가 기공 폐쇄로 인한 세포 내 CO2 감소는 광합성 저해 및 광호흡을 유발하여 활성산소종(ROS)을 생성한다(Farooq et al., 2017). 이러한 ROS에는 단일산소(1O2), 초과산화물 라디칼(O2-), 과산화수소(H2O2), 하이드록실 라디칼(OH-)이 포함되며, 과도하게 축적될 경우 세포막, 단백질, RNA, DNA 등 세포 구성 요소에 산화적 손상을 일으켜 산화 스트레스를 유발한다(Choudhury et al., 2017).
건조 스트레스는 콩의 수확량에 영향을 미치는 주요 비생물적 스트레스 요인으로, 생식생장기 스트레스는 42%에서 50%에 이르는 수확량 감소가 보고되었다(Farooq et al., 2017). 콩은 발아 시 씨앗 무게의 약 50%에 해당하는 수분을 필요로 하며, 발아 이후부터 개화기까지 수분 소비량이 지속적으로 증가한다. 특히 개화기부터 성숙기까지는 수분 요구량이 가장 높은 시기로, 이후 점차 감소한다. 따라서 개화기와 종실비대기는 콩이 건조 스트레스에 가장 민감한 시기로 간주된다(Samarah et al., 2009). 또한 이 시기에 건조 스트레스가 발생하면 광합성 기능이 저해되어 성장률 및 수량에 중대한 영향을 미친다(Saleem et al., 2022; Poudel et al., 2023). 따라서 토양 수분 부족으로 인해 콩에서 질소, 인산, 철 등 필수 무기양분의 흡수가 저해되고, 엽록소 함량과 기공 전도도가 감소하면서 광합성이 억제된다. 이에 따라 낙화, 낙협, 종자 발육의 정지 및 종자 수와 무게 감소가 초래된다(Parasuraman et al., 2023). 건조 스트레스는 꽃가루 불임을 촉진하며(Alqudah et al., 2011), 꽃가루 발아율과 꽃가루관 성장도 저해한다(Poudel et al., 2023; Hu et al., 2019). 영양생장기에는 엽 신장이 감소하고 노화가 가속되며, 건조 스트레스는 콩 종실의 지방산 조성에 영향을 끼친다(Bellaloui et al., 2013a). 생식생장기에는 단백질 생합성이 억제되고, 포도당, 과당, 자당 등 비구조적 탄수화물의 농도가 감소하는 현상이 관찰되었다(Farooq et al., 2017). 이러한 복합적인 영향은 콩의 전체적인 생육 및 수확량 저하로 이어지므로, 건조 스트레스 완화를 위한 체계적 관리와 내성 품종 육성에 대한 지속적 연구가 필요하다.
콩의 건조 스트레스 완화를 위한 무기물의 엽면시비 효과
콩은 건조 스트레스에 취약하여 이를 완화하기 위한 전략으로 엽면시비를 통한 직접적인 영양소 및 호르몬 공급을 받을 수 있다. 이러한 엽면시비는 특히 토양 내에서 영양소 흡수가 제한되는 환경에서 효과적이며, 다량원소인 칼륨(K), 질소(N)와 미량원소인 붕소(B), 아연(Zn) 등의 공급을 통해 스트레스로 인한 생육 저해를 효과적으로 완화할 수 있다(Waraich et al., 2011). 칼륨은 식물의 단백질 합성, 광합성, 삼투압 조절 등 다양한 생리 및 생화학적 기능을 지원하는 필수 다량원소로, 건조 및 고온과 같은 스트레스 조건에서 엽록체 안정성 유지와 증산 조절을 강화하여 식물의 스트레스 내성을 증진시킨다(Cakmak, 2005; Waraich et al., 2011; Xu et al., 2021). 또한, 붕소는 세포벽 합성과 질소 고정에 필수적인 미량원소로, 콩의 수량과 품질 개선에 기여하며(Yamagishi & Yamamoto, 1994), 특히 가뭄 스트레스 상황에서 붕소 엽면시비는 뿌리혹(nodule) 성장 촉진과 질소 고정 활성화에 긍정적인 효과를 나타낸다(Bellaloui et al., 2014). 이와 같이 콩에 대한 질소, 인, 칼륨 등 다양한 무기 영양소의 엽면시비 효과가 생리 반응, 생장 및 생산성에 미치는 영향을 Table 1에 제시하였다. 무기물 기반 엽면시비는 토양 수분이 부족한 상황에서도 효과적인 영양 공급 수단으로 작용하며, 비생물적 스트레스 조건에서 적용 가능성과 생육 개선 효과를 평가하는 데 중요한 역할을 한다.
Table 1
A summary of the physiological and agronomic effects of foliar mineral applications in soybeans.
| Minerals | Application stage | Applied concentration |
Number of applications | Effects | Reference |
| Boron (B) |
R1-R2 stage, R5-R6 stage |
Boron, 0.45 kg ha-1 | 2 |
Increased nodule formation, seed protein and oleic acid content, and nitrogen fixation | Bellaloui, 2011 |
| Copper (Cu) |
Early flowering stage (R1) |
Copper sulfate (CuSO4), 10 mg L-1 | 7 |
Alleviated drought-induced flower inhibition and enhanced ROS-scavenging enzyme activity | Zhou et al., 2024 |
| Iron (Fe) |
Before and after flowering |
Ferrous sulfate (FeSO4), 1, 3, 5 g L-1 | 2 |
Improved chlorophyll a content, stomatal conductance, iron uptake, protein content, flower number, and yield | El Amine et al., 2024 |
| Nitrogen (N) |
Two weeks after germination |
Thiourea, 400 mg L-1 | 3 |
Enhanced antioxidant enzyme activity, reduced ROS accumulation, improved leaf water potential and nitrogen metabolism | Kaya et al., 2024 |
| Potassium (K) |
30 DAS (V5-V6 stage), 50 DAS (R1-R2 stage) |
Potassium oxide (K2O), 1%, 2% (w/v) | 2 |
Increased seed yield and productivity; higher seed oil, carbohydrate, and protein contents | Omnia & Eraky, 2022 |
| Phosphorus (P) | R1 stage |
Potassium phosphite (PP), 0.6, 1.2 L ha-1 | 1 |
Photosynthetic rate stabilization, lipid peroxidation decrease, electrolyte leakage reduction, antioxidant enzyme activation | Batista et al., 2023 |
| Zinc (Zn) | V4 and R1 stage |
Zinc sulphate (ZS), 1.38 kg ha-1 |
Once per stage |
Increased antioxidant enzyme activity, reduced lipid peroxidation and electrolyte leakage, improved osmotic adjustment through proline accumulation | Batista et al., 2020 |
|
Early vegetative & flowering stages (pre- and post-drought) |
NPK 19:19:19, 0.5% + Zinc sulphate (ZS), 0.5% (w/v) | 2 |
Increased protein and oil content, resulting in higher yield | Bhayal et al., 2022 |
붕소(B)
붕소는 식물의 생장과 수량 형성에 중요한 미량 원소로, 특히 세포벽 구조 유지에 중요하다. 옥수수와 같은 주요 작물에서는 엽면시비를 통한 생육 및 수량 증진 효과가 보고된 바 있다(Kaur & Nelson, 2015). 대두의 경우, 꽃과 열매 기관이 붕소 결핍에 매우 민감하며, 개화와 종자 형성 시기에는 붕소 요구량이 증가한다. 이 시기에 잎 내 붕소 농도가 충분하더라도 추가적인 붕소 공급이 필요할 수 있으며, 이에 따라 붕소 엽면시비가 중요한 역할을 한다(Bellaloui et al., 2013b). 붕소 엽면시비는 콩 종실의 조성 및 질소 대사에 영향을 미치지만, 이러한 생리적 반응은 품종과 환경 조건, 특히 수분 스트레스 상황에서 다르게 나타날 수 있다(Bellaloui et al., 2013b). 붕소 처리 시기의 중요성에 대해 Ross et al. (2006)은 V2 단계에서 붕소를 처리한 경우, R2 단계 처리보다 수확량이 약 13% 증가함을 보고하였으며, 초기 영양생장기 또는 생식생장기에 0.2-1.12 kg ha-1 붕소 시비가 최대 수확량에 효과적이라고 제시하였다. 또한 Schon & Blevins (1990)는 개화 기간 붕소 엽면시비가 콩의 가지당 꼬투리 수를 증가시켜 결국 수확량 증가로 이어진다고 보고하였다. 이와 같은 상이한 연구결과는 토양의 화학·물리적 특성, 기후 조건, 유전자형, 더위와 건조 등 다양한 환경 요인 간 상호작용에 기인할 수 있다(Moraghan & Mascagni, 1991; Bellaloui et al., 2013b). 한편, Bellaloui (2011)는 건조 스트레스 조건에서 붕소 엽면시비가 콩의 뿌리혹 무게와 종실 성분에 긍정적인 영향을 미친다고 보고하였다. 붕소 처리는 종실 단백질과 올레산(oleic acid) 함량을 증가시키고, 리놀레산(linoleic acid) 함량은 감소시켰다. 구체적으로, 붕소 처리구에서는 무처리 대비 종실의 단백질 함량이 8%, 오일 함량이 11%, 올레산 함량이 49% 증가한 반면, 리놀레산 함량은 29.8% 감소하였다. 붕소는 또한 개화기와 종실비대기에 질소 동화와 질소 고정을 촉진하여, 질소 대사와 밀접한 관련이 있음을 시사하였다. 한편, Galeriani et al. (2022)은 콩 개화기에 붕소와 칼슘(Ca)의 병용 엽면시비가 단독 처리보다 광합성 효소 활성, 잎 내 당 함량 및 단백질 농도를 증가시키고, 물 이용 효율(WUE)과 카르복실화(carboxylation) 효율을 개선하여 꼬투리 수와 수량을 유의하게 증가시킨다고 보고하였다. 이처럼, 붕소는 단독으로도 식물의 생장과 질소 대사에 중요한 역할을 하지만, 칼슘과 함께 투여할 경우 시너지 효과를 발휘하여 생식생장 및 생산성을 더욱 극대화할 수 있다.
구리(Cu)
구리는 식물 생장과 발달에 필수적인 미량 원소로, 다양한 금속 단백질의 보조 인자로서 광합성, 호흡, ROS 제거, 세포벽 구성 및 호르몬 신호 전달 등 여러 중요한 생리·생화학적 과정에 관여한다(Shabbir et al., 2020). 그러나 구리 농도가 20 µg g-1을 초과할 경우, ROS 생성이 증가하여 산화 스트레스를 유발하고, 광합성 및 색소 합성을 저해하며, 세포막 투과성을 변화시켜 식물의 전반적 발달에 부정적인 영향을 미칠 수 있다(Bernal et al., 2007). 콩의 경우, 생육 중 R3 단계(착협시작)에 구리의 최대 축적이 관찰되며, 수확량 형성에 중요한 R4 단계(착협최성기)에서는 총 구리 흡수량의 약 60-62%가 누적되는 것으로 보고되었다(Bagale, 2021). 최근 연구에서 Zhou et al. (2024)은 개화 초기에 건조 스트레스를 받은 콩에 10 mg L-1 농도의 황산구리(CuSO4)를 7일간 연속으로 엽면시비한 결과, 건조로 인한 꽃 생산 감소가 완화되고 생식생장이 보호되었다고 보고하였다. 또한 구리 기반 물질은 광합성 매개변수를 유지하고, ROS 제거 효소의 활성을 향상시켜 산화적 손상을 효과적으로 조절하는 역할을 수행하였다. 이러한 결과는 구리 엽면시비가 건조와 같은 환경적 스트레스 조건에서 콩의 광합성 기능과 생식기관 보호에 기여할 수 있음을 시사한다.
철(Fe)
철은 미토콘드리아 호흡, 광합성, 핵산 합성, 단백질 및 엽록소 구조 유지에 관여하는 다양한 효소의 필수 보조인자로, 전자 전달에 기반한 산화환원 활성에 중요한 역할을 한다(Mahender et al., 2019; Liang, 2022). 그러나 철은 산화되기 쉬워, 특히 호기성 및 알칼리성 토양에서 3가 이온(Fe3+) 형태로 전환되어 식물의 흡수가 어려워지는 경향이 있다(Liang, 2022). 이로 인해 철 결핍은 작물의 수량 및 품질 저하의 주요 원인이지만, 반대로 철 과잉 시에는 잎과 뿌리 변색 및 생장 저해와 같은 독성 증상이 발생할 수 있다(Mahender et al., 2019). 식물은 철 항상성을 유지하기 위해 정교한 흡수 및 조절 메커니즘을 발달시켰으며, 철 공급원으로는 FeSO4와 Fe2(SO4)3가 널리 이용되고 있다(Bouranis & Chorianopoulou, 2023). Sharma et al. (2019)은 콩에 FePO4를 엽면시비한 결과, 생체량(biomass)과 잎 면적이 유의하게 증가하고, 항산화 효소 활성이 증진되며, 잎의 지질 과산화가 감소하는 등 생리적 스트레스 완화 효과를 나타낸다고 보고하였다. 이는 철의 적절한 공급이 식물의 해독 반응을 촉진하여 생장과 생리 기능을 개선할 수 있음을 시사한다. 한편, El Amine et al. (2024)은 모로코의 석회질 토양에서 건조 스트레스 조건(25%, 50%, 75% CWR; crop water requirement, 작물 수분 요구량)에서 콩 품종 MN0808을 이용하여, FePO4를 1, 3, 5 g L-1 농도로 개화 전후 총 2회 엽면 시비하였다. 그 결과, 25% 및 50% CWR 조건에서 철 처리군이 엽록소 형광의 I-P 단계, 엽록소 a 함량, 총 엽록소, 기공 전도도, 수확량, 철 흡수 및 단백질 함량, 꽃 수 등 다양한 생리 및 생육 지표를 향상시켰다. 특히, FeSO4 3 g L-1 처리군은 물 이용 효율 향상과 생식생장 개선에 가장 효과적인 농도였으며, 5 g L-1 이상의 농도는 오히려 생육 개선 효과가 미미하였다. 이와 같은 연구들은 철의 적절한 엽면시비가 건조와 같은 환경 스트레스 조건에서 콩의 생장과 생리 기능, 생산성 향상에 중요한 역할을 할 수 있음을 보여준다.
질소(N)
질소는 콩 종자 1,000 kg 생산에 약 80 kg이 필요한 필수 영양소로(Pedrozo et al., 2018), 엽록소 함량 증가와 식물 생장 촉진에 중요한 역할을 한다(Yagoub et al., 2012). 특히 질소는 엽록소의 핵심 구성 원소로서 광합성 능력을 직접 조절하며, 개화기 이후에는 종자 형성에 필요한 질소 수요가 크게 증가한다(Pedrozo et al., 2018). 반면, 질소가 결핍되면 잎이 황화되고 생장이 저해되며, 개화기 이후 수분 스트레스가 함께 동반될 경우 식물체 내 질소 함량이 감소하여 꼬투리 형성율이 저하될 수 있다. 한편, 티오우레아(thiourea, TU)는 유황과 질소를 포함하는 유기 화합물로, 식물 생장 촉진과 스트레스 완화에 활용되는 물질이다. 특히 가뭄 및 기타 비생물적 스트레스 조건에서 콩에 TU엽면시비하면 항산화 효소(SOD, CAT, POD) 활성을 증가시키고 ROS 축적을 억제하여 엽록소 함량과 광합성 효율을 개선하는 것으로 보고되었다(Kaya et al., 2024). 본 연구에서는 건조에 민감한 콩 품종인 GAPSOY 16에 대해 발아 2주 후 TU 400 mg L-1를 3일 연속 엽면시비하고, 14일간 토양 수분을 50%로 유지하며 건조 스트레스를 유도하였다. 그 결과, TU 처리구에서 항산화 효소의 활성이 증가하고 ROS 수준이 감소하였으며, 잎의 수분 잠재력과 총 질소 함량도 유의하게 향상되었다. 또한 엽록소 a 및 b 함량과 광합성 효율도 개선되어, TU 엽면시비가 콩의 건조 내성 강화에 긍정적인 영향을 미친다는 것을 시사한다. 일반적으로 TU는 외부 처리 시 건조와 같은 환경 스트레스에 대한 식물의 생리 및 생화학적 반응을 개선하여 전반적인 스트레스 내성을 높이는 역할로 알려져 있다(Waqas et al., 2019). 한편, 콩은 뿌리혹 박테리아(Rhizobium spp.)와 공생하여 대기 중 질소를 효율적으로 고정하는 뛰어난 능력을 가지고 있다. 그러나 외부에서 질소를 특히 엽면시비 형태로 과도하게 공급하면, 식물은 근류에 에너지를 덜 투자하게 되어 근류의 수와 활성이 감소하며, 결과적으로 질소 고정 효율이 저하될 수 있다(Krogmeier et al., 1989). 또한 고농도의 질소 엽면시비는 잎 표면에서 삼투압 과부하를 유발해 ‘비료 화상(fertilizer burn)’을 유발하며, 잎 조직 괴사와 세포 손상으로 이어질 수 있다. 요소 및 암모늄 계열 질소는 분해 과정에서 생성되는 암모니아에 의해 식물 세포 구조에 직접적인 독성을 나타내 조직 손상을 촉진할 수 있다. 이러한 질소 공급은 초기에는 ROS 축적을 일시적으로 억제하나, 장기적으로는 식물의 항산화 시스템에 부담을 주어 세포막 손상과 조기 노화를 촉진할 수 있음이 최근 연구에서도 보고되고 있다(Lv et al., 2021; Viveiros et al., 2025). 따라서 질소 엽면시비는 농도, 처리 시기, 작물의 생육 단계 및 재배 환경 조건을 신중히 고려하여 적용해야 하며, 관리가 부적절할 경우 콩의 질소 고정 능력이 저하되고 비료 화상과 같은 부작용 발생 가능성에 주의를 기울여야 한다.
칼륨(K)
칼륨은 식물체 내에서 가장 풍부한 양이온으로, 60종 이상의 효소를 활성화하며 단백질 합성, 광합성, 탄소 및 질소 대사에 직접 관여하는 필수 다량 영양소이다(Shabala, 2003; Ragel et al., 2019; Sardans & Peñuelas, 2021). 또한, 칼륨은 세포 내 삼투압과 팽압 조절을 통해 기공의 개폐를 조절하여 식물의 수분 이용 효율을 향상시키는 중요한 역할을 수행한다. 특히 건조 스트레스 조건에서는 칼륨 공급이 식물의 수분 관계를 개선하여 잎의 상대수분함량(relative water content, RWC)을 증가시키고, 지상부 생체량과 수확량을 안정화하는 것으로 보고하였다(Umar, 2006; Kataria & Singh, 2012). 콩에서 토양 및 엽면을 통한 칼륨 처리는 꼬투리 수와 착협율을 유의하게 증가시켜, 생식생장기 수량 보존에 긍정적인 영향을 미친다(Pande et al., 2014). 콩의 칼륨 흡수는 영양생장기인 V2 단계 이후부터 증가하여, 개화시인 R1 단계까지 많은 양의 칼륨이 축적된다. Gaspar et al. (2017)에 따르면, R2 단계 (개화성기) 이후에도 칼륨 흡수가 활발하게 축적되고, R5.5 단계(R5와 R6 사이; 종실 비대가 활발한 시기)까지 전체 생육 기간 동안 칼륨 흡수량의 91~100%가 완료된다. 콩은 특히 R2 단계에서 하루 약 4 lbs K2O의 최고 흡수 속도를 보이며, 칼륨 흡수가 주로 생식생장과 종자 형성 시기에 집중됨을 보여준다. 한편, Omnia & Eraky (2022)의 연구에서는 수분 스트레스 환경에 있는 콩에 두 차례 칼륨 엽면시비를 실시한 결과, 식물체 내 질소, 인, 칼륨의 흡수율이 증가함은 물론 생산성도 향상시켰다. 또한 종자 내 오일, 탄수화물, 단백질 함량도 유의하게 증가시키는 효과를 확인하였다. 특히, 수분 부족 조건에서는 2% K2O농도의 엽면시비가 건조 스트레스로 인한 부정적 영향을 최소화하는 데 효과적인 것으로 결론지었다. 이와 같이, 칼륨은 식물의 수분 조절 능력과 생리 활성을 유지하는 데 필수적인 무기 원소로, 건조와 같은 스트레스 환경에서 콩 등의 작물 생산성을 유지하고 증진하는 데 중요한 역할을 담당한다.
인(P)
인은 콩의 건강한 생육과 높은 생산성을 위해 필수적인 영양소로, 특히 뿌리 발달, 꼬투리 형성 및 종자 성숙 과정에서 중요한 역할을 수행한다. 콩은 종실비대시작인 R5 단계에서 인을 최대로 흡수하고, 이는 종자 내 인 축적과 밀접하게 연결된다. Hanway & Weber (1971)와 Bender et al. (2015)의 연구에서는 인 축적이 V4 단계(네 번째 잎 전개)부터 R6 단계(종실비대성기)까지 지속적으로 증가하며, 특히 생식생장기에 급격히 상승함이 확인되었다. 따라서 인의 적절한 공급은 콩의 생육 전반에 걸쳐 최적의 생산성을 보장하기 위한 핵심 요소이다. 또한, 인 기반의 엽면시비는 광합성 시스템의 안정성과 항산화 방어체계 강화에 효과적인 전략으로 주목받고 있다. Rodrigues et al. (2025)은 생육 단계별(V4, V6, R1, R3)로 단일암모늄인산(MAP)을 5 kg ha-1농도로 엽면시비한 결과, 엽록소 및 Rubisco 활성이 증가하고, superoxide dismutase (SOD), peroxidase (POD), catalase (CAT) 등 주요 항산화 효소의 활성이 향상되었다고 보고하였다. 이와 동시에, ROS 축적과 지질 과산화가 억제되어, 인 기반 엽면시비가 콩의 산화 스트레스 완화 및 생리적 안정성 유지에 효과적임이 입증되었다. 한편, Batista et al. (2023)은 온실 내 V4 또는 R1 이후 단계의 콩에 대하여, 50% 토양 수분 유지 및 고광(high irradiance) 스트레스 조건에서 아인산칼륨(potassium phosphite, PP)를 엽면시비한 결과, 광합성률 유지, 지질 과산화 및 전해질 누출 감소, 항산화 효소 활성 증가, 프롤린(proline) 축적에 따른 삼투 조절 개선 등 다양한 생리적 효과를 확인하였다. 이러한 연구들은 인산 기반 영양소가 건조와 같은 환경 스트레스 상황에서 콩의 생리적 기능, 생장 및 생산성 유지에 중요한 역할을 한다는 점을 시사한다.
아연(Zn)
아연은 식물의 생장과 발달에 필수적인 미량원소로서, 단백질 고분자의 구조를 형성하며 다양한 효소의 기능적, 구조적, 조절적 보조인자로 작용한다. 또한, 아연은 유전자 발현 조절과 RNA 및 DNA의 구조적 안정성 유지에 관여하고, 핵산 대사 및 세포 분열 과정에 필수적인 역할을 수행한다(Brown et al., 1993; Cakmak, 2000; Broadley et al., 2007). 특히 콩은 아연이 결핍되면 어린 잎에서 엽맥 사이가 황화되고, 엽맥에는 갈변과 괴사가 발생하여 생육 저하 및 수확량 감소로 이어질 수 있다(Alloway, 2008; Broadley et al., 2007). 아연은 단백질과 다양한 효소의 구조적 및 촉매적 성분으로서 작용하며, 엽록소 생합성의 보조 인자로도 기능하여 광합성 시스템의 안정을 유지하는 데 기여한다(Cakmak, 2000). 특히 아연은 엽록체 내에서 광산화 손상을 유발하는 ROS 생성을 억제하고, SOD와 같은 항산화 효소의 활성 유지에 중요하여 식물 세포의 산화적 스트레스 완화에 핵심적인 역할을 수행한다(Broadley et al., 2007; Alloway, 2008). Barth et al. (2018)은 콩의 R4 단계(착협최성기)에서 전체 아연 흡수량의 43%가 집중되며, R5 단계(종실비대시작)에서 아연 흡수율이 최대에 이른다고 보고하였다. 따라서 이 시기는 아연 요구량이 급증하는 시기로, 해당 생육단계에 엽면시비를 통한 아연 공급이 수량과 종실 품질 향상에 효과적인 전략이 될 수 있다(Alloway, 2008; Cakmak & Kutman, 2018). Han et al. (2024)은 아연과 아미노산을 혼합한 엽면시비가 콩의 생육 특성과 생리 반응을 증진시키고, 종자 내 아연 축적을 유의하게 향상시켰다고 보고하였다. 엽면시비 처리된 콩은 기공 전도도, 엽록소 함량, 종자 건물중 및 수량성에서 개선 효과를 보였으며, 아연의 생물강화(biofortification)를 통한 종자 영양학적 품질 향상의 가능성을 보여주었다. 또한 건조 스트레스 환경에서 아연의 엽면시비는 콩의 생리적 기능 유지와 수량성 회복에 효과적인 것으로 알려져 있다. Batista et al. (2020)은 콩의 V4 및 R1 단계에서 건조 스트레스 조건(토양 수분 50% 보유)에 황산아연(ZnSO4)을 약 1.38 kg ha-1 농도로 8일간 엽면시비한 결과, 항산화 효소 활성이 증가하고 지질 과산화 및 전해질 누출이 감소하는 한편, 삼투 조절에 중요한 프롤린 축적이 개선되어 긍정적인 생리적 효과를 확인하였다. Bhayal et al. (2022)은 건조 지역의 노지 조건에서 초기 영양생장기와 개화기 전후 두 차례에 걸쳐 0.5% ZnSO4 용액을 엽면시비한 결과, 콩의 단백질 및 오일 함량이 각각 43.1%, 22.5%로 유의하게 증가하였고, 엽면시비를 하지 않은 건조 처리구 대비 수확량도 크게 향상되었다고 보고하였다. 이 결과는 아연 엽면시비가 건조 조건에서도 콩의 생리적 안정성과 생산성을 동시에 확보함으로써 농업적 이용과 기능성 콩 생산에 기여할 수 있음을 보여준다.
콩의 건조 스트레스 완화를 위한 유기산 엽면시비 효과
콩과식물(Fabaceae)은 뿌리혹을 통해 토양 내 근권 미생물과 공생하며 대기 중 질소를 고정하는 능력을 가진다. 최근 연구에 따르면, 이 과정에서 식물 뿌리가 분비하는 유기산은 근권 미생물의 활성을 자극하고, 식물과 미생물 간의 상호작용을 조절하는 중요한 매개체 역할을 한다(Vives-Peris et al., 2020). 특히 유기산은 뿌리혹 형성 초기 단계에서 미생물의 신호 전달을 조절하거나 미생물의 근권 접근성을 높이는 기능을 수행하여, 궁극적으로 식물의 질소 이용 효율과 생장을 향상시킨다. 이러한 유기산의 효과는 뿌리뿐만 아니라 엽면을 통한 처리에서도 관찰되며, 본 논문에서는 유기산의 엽면시비가 콩에 미치는 생리적 효과를 Table 2에 정리하였다.
Table 2
Soybean responses to foliar application of acetic, ascorbic, and salicylic acids.
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Organic acids |
Application stage |
Applied concentration |
Number of applications | Effects | Reference |
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Acetic acid (AA) |
Pre-true leaf stage (mung bean) | 20 mM | 1 |
Protection of chlorophyll pigments, suppression of ROS and MDA accumulation; Reduction of oxidative stress; Increased activity of antioxidant enzymes (SOD, CAT) | Rahman et al., 2019 |
| V1 stage | 20 mM | 1 |
Reduced transpiration, improved water use efficiency (WUE) and photosynthetic performance; Increased accumulation of osmolytes (proline, soluble sugars, amino acids); Reduced ROS, MDA, and electrolyte leakage (EL), upregulation of antioxidant enzymes and non-enzymatic antioxidants (total phenolics, flavonoids) | Rahman et al., 2021 | |
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Ascorbic acid (AsA) | R3 | 1,000 mg L-1 | 1 |
Increased seed yield (6-10%) and germination rate (7-11%) | Miladinov et al., 2020 |
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Between R1 (flowering) and R3 (pod formation) | 100 ppm | 2 |
Increased plant height, leaf area, biomass, pod and seed number, and yield | Parihar et al., 2021 | |
| R2 | 1,000 mg L-1 |
3 (every 10 days) |
Improved plant height and leaf area; Reduced ROS accumulation; Enhanced yield traits under drought stress | Alimento et al., 2021 | |
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Throughout vegetative growth |
0, 1,000, 2,000, 3,000 mg L-1 | 3 |
Increased plant height, expanded leaf area, higher dry weight, increased pod number and seeds per pod; Maximum yield of 3.95 kg ha-1 at 3,000 mg L-1 + 4-day irrigation | Hammad & Ali, 2024 | |
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Salicylic acid (SA) | R2 |
10 ml L-1 (1%) |
3 (every 10 days) |
Increased yield parameters; Improved drought tolerance via enhanced antioxidant activity and stress mitigation | Alimento et al., 2021 |
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Vegetative stage (22-25 DAP), pod filling stage (57-60 DAP) |
50, 100, 200 ppm | 2 |
Chlorophyll b and SOD activity increased, MDA decreased, seed yield improved (+17-20%) at 100 ppm. | Kuchlan & Kuchlan, 2023 |
아세트산(Acetic acid, AA)
아세트산은 식물의 건조 스트레스 및 비생물적 환경 스트레스 완화에 기여하는 중요한 생리활성 물질로 주목받고 있다(Kim et al., 2017). 비록 아세트산이 식물 호르몬으로 분류되지는 않지만, 건조, 염류, 고온 등 다양한 비생물적 스트레스 조건에서 세포 분열과 생장 반응을 촉진하고, 항산화 방어체계 활성화 및 생리적 항상성 유지에 중요한 역할을 수행하는 것으로 보고되었다(Li et al., 2021; Rahman et al., 2021). 특히 아세트산은 생장 호르몬인 indole-3-acetic acid (IAA)의 생합성을 간접적으로 촉진하거나, IAA와 유사한 생리 경로를 활성화할 수 있는 물질로 제시되고 있다(Kim et al., 2017). 실제로 아세트산은 IAA의 대사 경로 상 전구체 또는 유도물질로 작용하여, 기관 신장과 발달에 중요한 역할을 할 수 있다(Davies, 2010; Teale et al., 2006). 또한 아세트산은 plant growth-promoting rhizobacteria (PGPR)에 의해 합성되어 뿌리 분비물(root exudates)의 한 성분으로 분비되며, 근권 내 미생물과 식물 상호작용 촉진에도 기여하는 것이 보고된 바 있다(Vives-Peris et al., 2020; Spaepen et al., 2007). 특히, 이러한 특성은 대두의 뿌리혹 형성과 생물학적 질소 고정 능력 증진과 밀접하게 연결된다(Subramanian et al., 2007). 아울러, 아세트산은 ROS 생성을 억제하고 항산화 방어 시스템을 활성화하여, 광합성 기관의 구조적 손상을 방지하고 건조 및 염류 스트레스 환경에서도 식물의 생리적 균형 유지에 기여한다(Li et al., 2021; Rahman et al., 2021). 이처럼 아세트산은 단순한 대사산물을 넘어 식물 생장과 스트레스 내성 조절에 관여하는 잠재적 신호전달 조절자로 기능할 수 있음을 보여준다. 실제로, 아세트산을 엽면시비 처리했을 때 효과에 대한 실험적 근거도 제시되고 있다. 예를 들어 Rahman et al. (2019)은 20 mM 아세트산 엽면시비 처리 시 녹두의 광합성 색소 보호, ROS 및 MDA 축적 억제, 산화 스트레스 감소 효과를 확인하였다. 이어, Rahman et al. (2021)은 건조 스트레스가 유도된 콩(V1 단계)에 20 mM 아세트산을 1회 엽면시비 처리한 결과, 물 증산 억제, 물사용효율(WUE)과 광합성 성능(Pn, gs, WUEint 등) 증가, 프롤린 등 삼투 조절 관련 대사산물 축적 증가, ROS, MDA, 전해질 누출(Electrolyte Leakage, EL) 감소를 보고하였다. 또한, SOD, CAT, APX, GPX, GST와 같은 항산화 효소와 총 페놀 및 플라보노이드 등 비효소 항산화제의 활성이 촉진되어, 아세트산의 항산화 방어 시스템 강화 효과가 실험적으로 입증되었다. 이러한 결과는 아세트산이 작물의 생장과 내건성 향상에 관여하는 실질적인 생리 조절 인자로 작용할 수 있음을 보여주며, 앞서 제시된 생리학적·생화학적 가능성을 뒷받침하는 실험적 근거를 제공한다.
아스코르브산(Ascorbic acid, AsA)
아스코르브산은 고등식물에서 주로 잎에서 합성되어 체관을 통해 뿌리, 줄기, 꽃 등 다양한 기관으로 운반된다(Noura et al., 2017; Xu & Huang, 2018). 아스코르브산은 글루타티온과 함께 AsA-GSH 환원 회로의 핵심 구성원으로, ROS의 생성 억제 및 해독을 조절하여 식물의 산화적 스트레스 완화와 스트레스 내성 증진에 중요한 역할을 한다(Dolatabadian et al., 2009; Nudrat et al., 2017; Xu & Huang, 2018; Noura et al., 2017). 이러한 항산화 기능을 바탕으로 아스코르브산은 광합성 속도, 증산, 광합성 색소 함량을 향상시키고, 건조나 염류와 같은 비생물적 스트레스 환경에서 식물의 활력 유지에 크게 기여한다. 한편, 아스코르브산의 과발현 또는 결핍 돌연변이체에서는 조기 혹은 지연 개화 현상이 관찰되었으며, 아스코르브산의 존재 여부에 따라 개화 관련 유전자 발현이 조절되는 것으로 밝혀졌다. 또한 아스코르브산 처리 시 아브시스산(abscisic acid, ABA)과 지베렐린(GA) 등 개화 조절 호르몬의 함량 변화가 확인되었으며, 이는 아스코르브산이 호르몬 생합성 경로에서 보조 인자로 작용함을 시사한다(Xu & Huang, 2018). 즉, 아스코르브산은 지베렐린이나 살리실산(SA)처럼 개화를 촉진하거나, 아브시스산과 유사하게 개화를 억제하는 방향으로도 작용할 수 있다.
실제 콩을 대상으로 한 실험에서도 아스코르브산 엽면시비의 효과가 여러 연구에서 입증되었다. Miladinov et al. (2020)은 R3 단계에서 1,000 mg L-1 농도의 아스코르브산을 1회 엽면시비한 결과, 종실의 수량(6-10%)과 발아율(7-11%)이 2년 연속 유의하게 증가했음을 보고하였다. 이는 아스코르브산의 항산화 효과가 생식기관을 보호하고 수정 성공률을 높여 생산성 증진에 기여할 수 있음을 시사한다. 또한 Parihar et al. (2021)은 건조 스트레스 조건에서 개화시(R1)와 착협시작(R3) 사이에 아스코르브산(100 ppm) 2회 처리구가 경장, 엽면적, 꼬투리/종실 수 등에서 특히 우수한 증진 효과를 나타냈다고 보고했다. Alimento et al. (2021)는 건조 스트레스 조건에서 개화성기(R2)부터 10일 간격으로 3회에 걸쳐 아스코르브산을 1,000 mg L-1를 엽면시비한 결과, 초장과 엽면적 증가뿐만 아니라 ROS 축적 억제, 항산화 효소(SOD, CAT 등) 활성 증가, 수량성 지표 개선까지 긍정적 영향을 입증하였다. 최근 Hammad & Ali (2024)의 연구에서는 관개 간격(4일, 8일, 12일)과 아스코르브산 엽면시비 농도(0, 1,000, 2,000, 3,000 mg L-1)를 조합하여 실험하였다. 그 결과, 아스코르브산 3,000 mg L-1 농도와 4일 간격 관개 조건에서 초장, 엽면적, 건물중, 꼬투리 수, 수량이 무처리구에 비해 유의하게 향상되었으며, 특히 수량은 2.6배까지 증가하였다. 이처럼 아스코르브산은 스트레스 환경(건조, 염류 등)에서도 콩의 생리적 활력과 생산성 유지 및 증진을 효과적으로 지원하는 엽면처리제로서 활용 가치가 높음을 다양한 연구에서 확인할 수 있다.
살리실산(Salicylic acid, SA)
살리실산은 건조, 고온, 염류 등 다양한 비생물적 스트레스 조건에서 식물의 생장과 발달을 유지하고 생산성을 높이는 중요한 식물 호르몬이다. 살리실산은 광합성 효율 유지, 이온 균형 조절, 세포막 안정성 확보 등 생리적 메커니즘과 함께, SOD, CAT, Ascorbate Peroxidase (APX) 등의 항산화 효소 활성 증가를 통해 ROS 제거를 촉진함으로써 식물의 산화적 스트레스 저항성을 강화한다(Hayat et al., 2010; Khan et al., 2015; Song et al., 2023; Yang et al., 2023). 또한, 살리실산은 아브시스산(ABA), 재스몬산(JA), 에틸렌(ET) 등 다른 식물 호르몬과 상호작용하며 스트레스 신호전달 네트워크를 정교하게 조절한다. 이 과정에서 방어 유전자(예: PR 단백질; pathogenesis-related proteins) 및 스트레스 반응 단백질의 발현이 유도되어 식물의 항상성 유지와 스트레스 내성 증진에 핵심적 역할을 한다(Hayat et al., 2010; Song et al., 2023). 이러한 작용은 실제 건조, 고온, 염류 스트레스 환경에서도 엽록소 함량 유지, 수분 손실 감소, 수량 및 품질 지표 개선 등으로 이어져, 결과적으로 작물의 생산성 향상과 안정적인 생장에 크게 기여를 한다(Sharma et al., 2018; Kuchlan & Kuchlan, 2023). 최근 연구에서는 콩의 생육기 또는 스트레스 조건에서 살리실산의 엽면시비 효과를 다양한 실험에서 검증되고 있다. Kuchlan & Kuchlan (2023)은 인도 콩 품종을 대상으로, 생육기(파종 후 22-25일)와 종실비대성기(57-60일)에 50, 100, 200 ppm의 살리실산을 2회 엽면시비한 결과, 100 ppm 처리구에서 엽록소 b 함량 및 SOD 활성이 증가하고, MDA 축적은 감소하였으며, 종자 수량은 약 17-20% 향상되는 효과를 확인하였다. 이는 살리실산 엽면시비가 광합성 색소 보존, 항산화 효소 활성 증가, 산화적 스트레스 완화를 통해 생산성 향상에 기여할 수 있음을 보여준다. 또한, Alimento et al. (2021)은 건조 조건에서 10 ml L-1 살리실산을 엽면시비 처리한 결과, 콩의 초장과 꼬투리 수, 길이, 직경, 종자 무게 등 형태적 및 수량 지표가 모두 유의하게 개선된다고 보고하였다. 대부분의 연구에서 살리실산 엽면시비는 광합성 유지, 세포막 안정성 확보, ROS 제거 능력 강화 등을 통해 콩의 생리적 활력과 생산성 향상에 긍정적 영향을 미치는 것으로 보고된다.
적 요
기후 변화에 따른 잦은 가뭄은 콩의 광합성 저하, 활성산소종(ROS) 축적, 세포 손상 및 단백질 변성을 유발하여 생육 부진과 수확량 감소를 초래한다. 특히 개화기와 착협기 등 주요 생육 단계에서의 수분 부족은 생산성 저하에 결정적인 영향을 미친다. 기존 관개 및 토양 시비 방법은 경제적 부담과 환경오염 문제 등 여전히 많은 한계를 지닌다. 이에 엽면시비는 뿌리 흡수가 제한된 상황에서도 신속하고 효율적인 영양분을 공급할 수 있는 대안으로 주목받고 있다. 붕소, 구리, 철, 칼륨, 인산, 아연 등의 무기 원소와 아세트산 등 유기산을 활용한 엽면시비는 광합성 유지, 종자 발달 촉진, 삼투압 조절 및 ROS 제거 등 다양한 기능을 통해 건조 스트레스 완화와 수확량 증대에 긍정적인 영향을 미치는 것으로 보고된다. 따라서 건조 환경에서 콩의 생육과 생산성 유지를 위한 효과적인 전략으로서 엽면시비의 활용이 매우 중요하다. 앞으로 엽면시비의 최적 시기와 처리 조합을 체계적으로 규명하고, 여러 환경 요인이 복합된 조건에서의 적용 가능성을 심층적으로 평가하는 후속 연구가 필요하다.
