Original Research Article

The Korean Journal of Crop Science. 1 June 2022. 77-84
https://doi.org/10.7740/kjcs.2022.67.2.077

ABSTRACT


MAIN

  • 서 론

  • 재료 및 방법

  •   재배 방법 및 수분 스트레스 처리

  •   토양 수분 함량 측정

  •   벼 생육 특성 및 수량 조사

  •   벼 외관품위 및 미질분석

  •   광합성 엽록소 형광 측정

  •   통계처리

  • 결과 및 고찰

  •   재배지역 벼 생육 기상 현황

  •   비가림하우스 내 토양 수분 함량 변화

  •   수분 스트레스 처리에 따른 벼 수량 및 수량구성요소

  •   수분 스트레스에 따른 벼 수량감소 요인 분석

  •   수분 스트레스 처리에 따른 벼 품종별 외관품위 및 식미치

  •   관개 후 엽록소 광화학 반응 측정

  • 적 요

서 론

최근 기후변화에 따른 홍수, 가뭄 등의 기상이변으로 농작물의 피해가 해마다 증가하고 있다. 주곡 생산량의 90% 이상을 차지하는 벼는 기온과 강수량, 일조시간 등의 기상조건에 민감하게 반응하며, 각 생육단계별로 정상적으로 생육할 수 있는 적산온도를 가지고 있기 때문에 기후변화로 인한 기상상태의 변화는 벼의 수량과 미질에 크게 영향을 미칠 수 있다(Lee & Lee, 2008). 실제 우리나라는 평상적인 기상여건 하에서 6월부터 9월사이에 연강수량의 60%의 집중적인 강우량을 나타내므로 봄과 성숙기에 해당되는 가을에는 반 건조의 기상상태를 보인다. 벼를 주식으로 하고 있는 우리나라의 경우 모내기를 시작하고 마치게 되는 5~6월에 농업용수 수요가 집중되어 봄철 강수량이 부족할 경우 농업용 저수지의 저수율이 급격하게 저하되면서 가뭄이 발생하게 된다(Kang, 2015). 벼농사와 관련하여 발생하는 가뭄은 이앙지연형과 생육장해형 가뭄으로 구분된다(Bouman & Tuong, 2001). 이앙지연형 가뭄으로 이앙이 늦어 육묘기간이 연장되면 모는 노화하고 심할 경우에는 아랫잎이 말라 죽고 절간신장이 되면서 불시출수의 원인이 된다. 생육장해형 가뭄은 생육 단계에 따라 다르게 가뭄의 영향을 받는 것으로 알려져 있는데 생육장해형 가뭄이 분얼기에 발생하면 벼 초장의 신장을 저해하고 분얼의 지연과 억제로 이삭수가 적어지며, 출수를 지연시켜 수량을 감소시킨다(Bouman & Tuong, 2001).

엽록소 형광분석법은 일반적으로 식물의 건전생장 및 모니터링에 비파괴적 분석으로 오랫동안 연구되어 왔으며 특히, 건조 스트레스 조건에서 식물의 엽록소 형광 반응 분석을 통한 광생리 지표 및 스트레스 조기 진단 연구가 활발히 진행되어 왔다(Björkman & Demmig, 1987; Burke, 2007; Calatayud et al., 2006; Ham et al., 2018; Jee, 1995; Strasser, 1985). 일반적으로 건조스트레스 경과에 따라 광계II 전자전달 지체 및 비광화학적 소광이 각 전이단계에서 광화학 기구의 활성 저해로 이어지고(Falqueto et al., 2017) 이로 인해 수량 감소 등의 피해가 발생한다고 하였다(Lichtenthaler et al., 2005; Oukarroum et al., 2007; Yoo et al., 2013).

농사가 시작되는 봄, 특히 6월의 강우량이 부족하여 모내기 후 물 부족에 의하여 생육이 장해를 받는 경우에 벼가 가뭄에 의해서 피해 받는 양상과 그에 따른 벼 생육특성 및 수량변이를 세밀하게 분석하여 대응하여야 한다. 하지만 최근 육성된 벼 품종에 대한 재배환경에서 봄 가뭄의 영향에 대한 정보는 아직 충분치 못한 실정이다. 따라서 본 과제는 봄에 가뭄이 계속되어 토양 수분 함량이 낮아지고 잎이 말리는 현상에 따른 수량과 미질 변화를 통해 벼 생육에 미치는 영향을 구명하고 엽록소 형광분석으로 벼 생육초기 물 부족에 따른 수분 스트레스의 조기 탐지 가능성을 파악하여 봄 가뭄에 대한 벼 재배 안정성을 위한 기초자료로 활용하고자 한다.

재료 및 방법

재배 방법 및 수분 스트레스 처리

본 연구는 분얼기 수분 스트레스에 따른 벼 품종별 생육 및 품질 특성을 비교검토하기 위해 2017~2018까지 남부 평야지인 대구지역 경상북도농업기술원 시험포장에서 수행되었다. 실험구는 5월 25일 이앙 후 15일부터 45일까지 30일간 비가림하우스에서 농업용수를 배수 후 단수처리하여 인위적으로 수분 스트레스를 유도하였으며 대조구는 농촌진흥청 벼 표준재배법에 준하여(Lee et al., 2012) 본답에서 수행하였다. 시험품종은 일품, 새누리, 영호진미, 대보, 삼광, 하이아미, 현품, 백옥찰, 신동진등 9품종을 대상으로 30일 묘를 재식거리 30×15 cm로 4월 25일 파종, 5월 25일에 손이앙하였고 농촌진흥청 표준시비법으로 10a당 N 9 kg, P2O5 4.5kg, K2O 5.7 kg을 시비하였다.

토양 수분 함량 측정

토양 수분 측정은 건토중량법으로 6월 7일 단수 후 6일 후부터 수분 스트레스 유도기간 30일 동안 5일 간격으로 측정하였으며 토심 0~15 cm 깊이에서 시료채취 후 WT1000N (Mirae Senser Inc., Seoul, Republic of Korea)을 이용하여 토양 수분 함량을 측정하였다.

벼 생육 특성 및 수량 조사

출수기, 간장, 수수, 수당립수, 등숙률, 정현비율, 현미천립중 및 백미수량은 농촌진흥청 연구조사분석기준(2012년)에 따라 조사하였다. 출수 후 25일경에 간장, 수장 및 수수를 조사하였으며 출수 후 60일에 각 품종을 수확한 후 수분함량을 15%로 조절하여 현미기(SYTH-88, 쌍용)와 백미기(Satake, THV, Yamamoto, Japan)를 이용하여 제현 후 10분도로 도정하여 시료로 사용하였다.

벼 외관품위 및 미질분석

쌀의 외관상 품위는 근적외선분석기(AN-700, Kett, Japan)를 이용하여 완전미율, 분상질미, 싸라기 등을 조사하였고 미질분석은 쌀 시료 200 g을 근적외선 분석기인 곡물 분석기(FOSS Infratec 1241, Australia)를 통해 단백질, 수분, 아밀로즈 함량을 측정하였다. 기계적 식미치는 토요 미도메터(ToYo, MB-90A, MA-90B, Japan)를 사용하여 측정하였다. 백미 시료 33 g을 취반용 셀에 넣은 다음, 항온수조(MB- 90A)의 물이 80°C가 되었을 때 셀을 항온수조에 넣고 10분 간 취반하고 상온에서 5분간 뜸들이기를 한 후 꺼내 식미 측정장치(MA-90B)에 넣어 취반 중 쌀알 내부에서 나온 용출물이 밥알표면에 보수막을 형성하고 이 보수막의 양을 측정함으로써 그 값을 비교하였다.

광합성 엽록소 형광 측정

식물에서 엽록소 형광반응 매개변수중 하나인 FV/FM는 엽록체내 광계II의 효율을 직접적으로 나타내는 지표로써 식물 스트레스가 광계II에 미치는 영향을 분석할 때 가장 널리 이용되는 측정 값(Baker & Oxborough, 2004; Seo et al., 2017)으로 Fluorepen FP-100 (PSI, Czech)을 이용하여 측정하였다. 지엽의 중간 부분에 leaf clip로 집어놓고 30분간 암처리를 한 후 FO, FM, FV/FM을 측정하였다.

통계처리

모든 실험은 3회 이상 반복하여 결과 값을 평균값으로 나타냈으며, 각 실험의 통계처리는 R 통계프로그램(Version 3.2.2)을 사용하여 분산분석(ANOVA) 후, P < 0.05 유의수준에서 최소유의차검정(Least Significant Difference test, LSD)을 통해 상호 평균간 비교를 실시하였고, 상관관계는 Pearson의 상관계수로 나타내었다.

결과 및 고찰

재배지역 벼 생육 기상 현황

벼 생육기간 중 시험지역의 평균기온의 변화는 6월 상순은 2개년 모두 21.5~24.0°C로서 이앙 직후 활착 최적온도 범위였으며, 분얼기는 2017년에 23.4~28.9°C범위로 분얼 발생의 최적온도이었지만, 2018년은 6월 중순과 7월 초순에 20.9~22.6°C범위로 분얼 발생을 지연하는 온도였다(Fig. 1A and 1B). 출수기에 해당하는 7월 하순부터 8월 중순까지 기간 동안 2018년은 2017년보다 상대적으로 3°C가량 높았으며, 특히 2018년 7월 중하순의 평균 31.1°C는 조생종 임실장해에 큰 영향을 주었다. 성숙기 기온은 2017년도에는 20.3~22.5°C로 안정된 등숙을 보였으나 2018년도 9월 하순에는 18°C로 등숙에 크게 지장을 주는 온도였다. 강우량은 2017년 7월 하순에 76 mm으로 특히 적었고 2018년도 7월 초중순, 8월 하순에 91.3~240.6 mm으로 강우량이 많았는데(Fig. 1C) 이로 인해 2017~2018년 7월 초순에는 특히 일조시수가 낮았다(Fig. 1D). 2018년 7월 중순부터 8월 초순까지 높은 평균기온에 따라 일조시수가 91.9~99.2 hr으로 높았는데 특히 2018년은 벼 생육 초기에 높은 고온에 의한 임실장해와 등숙기에 한계온도 18°C를 웃도는 기상으로 벼 생육에 불리한 기상을 나타내었다.

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Fig. 1

(A and B) Variation in the mean daily temperature, (C) precipitation, and (D) sunshine hours after transplantation during the growth period in 2017–2018.

비가림하우스 내 토양 수분 함량 변화

토양 수분 측정은 비가림하우스내 시험구에서 토심 0~15 cm에서 미사질양토의 신흥통 시료를 채취하여 건토중량법으로 수행하였다. 수분공급중단 6일 후 수분이 22.4%에서 13.3%로 급격히 떨어져 약한 한발 스트레스 수준에 도달되었으며 이후에 수분공급중단이 진행됨에 따라 토양수분이 점점 떨어져 수분공급중단 16일이후에는 6~7%까지 떨어져 극심한 한발 스트레스 수준에 도달하였다. 수분 스트레스 유도기간 30일 동안 토양 수분 변화는 약 15%차이를 보였다(Fig. 2).

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Fig. 2

Variation patterns of soil moisture content via water deficiency testing for 30 days.

수분 스트레스 처리에 따른 벼 수량 및 수량구성요소

비가림하우스내 일품등 9품종의 수분 스트레스 처리에 따른 수량구성요소 및 수량은 다음 표와 같다(Table 1). 전체적으로 모든 품종에서 대조구에 비하여 실험구에서 수분부족으로 인한 스트레스로 출수기가 약 10일 앞당겨지고 이삭당 영화수가 9%, 등숙률이 7%, 정현비율이 1.2% 낮아졌으며 현미천립중도 6%이상 감소를 보였다. 쌀수량은 18.6%의 차이를 보였다(Table 1). 품종별로 나누어 보면 영화수 변화가 가장 낮은 새누리가 수량이 12% 감소하여 9품종중 가장 내건성을 보였으며 다음 하이아미와 영호진미 순으로 수량이 각각 13%, 15% 감소하여 내건성을 보였다. 내건성에 가장 취약한 품종으로는 대보, 삼광, 신동진 순으로 가장 취약했는데 대보는 천립중과 등숙률에서는 변화가 거의 없었으나 영화수가 24% 감소하여 이로 인해 쌀 수량이 약 26% 가까이 감소하였다. 대보는 중생종이나 본 연구에서 출수가 대조구는 8월 5일, 실험구에서는 7월 28일에 출수하여 조생 경향을 나타냈는데 수분 스트레스로 인한 비정상적 영양생장기로 충분한 영화수 확보에 지장이 있었던 것으로 판단된다. 일찍 출수하는 조생종은 초기 가뭄피해를 받을 경우 생식생장기까지 최대 분얼기 일수가 짧으므로 수수를 회복할 기간이 짧아 피해를 더 크게 받는다고 하였다(Lee et al., 2017). 본 연구에서는 30일간 수분공급 중단 이후 다시 관개를 하였으나 일찍 출수한 대보는 관개시점이 영화수 확보 시기 이후였기 때문이라 판단된다. 삼광은 등숙률, 천립중에서 8%~12% 고르게 감소하여 수량이 24% 감소하였는데 공시품종에서 등숙률과 천립중의 변화가 가장 컸던 품종이었다. 신동진은 등숙률과 천립중에서 8~9%의 감소로 수량이 21% 감소하였다. 이 결과를 바탕으로 본답 관행처리 대비 분얼 초기 수분 스트레스 조건에서 총 쌀 수량감소율이 낮은 순위별로 다음 표와 같이 나타냈다(Fig. 3). 상위권 3품종은 새누리, 하이아미, 영호진미로 하위권 3품종은 대보, 삼광, 신동진으로 나타났다.

Table 1.

Comparison of yield components and rice yields for the nine rice varieties based on water stress.

Variety Treatment Heading
date
Culm
length
(cm)
Panicle
length
(cm)
No. of
panicles
(hill)
No. of
spikelets
(panicle)
Ripening
rate
(%)
Ratio of
brown/
rough
rice
(%)
1000-grain
weight
(g)
Rice
yield
(kg/10a)
Ilpum WS 8. 5 67ns 21ns 16ns 84b 78.1b 81.4ns 21.9ns 509b
WI 8.15 72 21 16 97a 86.3a 82.9 22.9 635a
Saenuri WS 8. 9 79ns 24ns 15ns 93b 80.1ns 82.4ns 22.7b 547b
WI 8.21 80 23 15 94a 86.2 82.9 24.5a 622a
Younghojinmi WS 8.17 73ns 19ns 17ns 75ns 79.7ns 83.1ns 21.7b 493b
WI 8.23 72 19 16 77 86.2 83.2 23.2a 579a
Daebo WS 7.28 58ns 21ns 16ns 76b 81.0ns 81.3b 22.2ns 461b
WI 8. 5 65 21 15 100a 83.9 82.9a 22.5 621a
Samkwang WS 8. 6 79ns 19ns 16ns 88b 76.7ns 81.2b 20.3b 508b
WI 8.12 78 19 16 98a 87.7 84.1a 22.2a 666a
Haiami WS 8. 6 74ns 20ns 16ns 93ns 79.9ns 81.6ns 21.5ns 484b
WI 8.11 73 21 15 95 85.6 82.1 23.0 559a
Hyeonpum WS 8.14 64ns 20ns 16ns 86b 85.1ns 83.8ns 23.1b 505b
WI 8.22 65 19 17 95a 89.0 84.1 24.9a 611a
Baekogchal WS 8.20 87ns 20ns 16ns 81b 91.2ns 81.5ns 21.7b 465b
WI 8.21 83 21 15 94a 94.3 81.5 22.7a 572a
Sindongjin WS 8. 3 76ns 22ns 14ns 92ns 74.2b 81.9ns 24.7b 506b
WI 8.13 78 22 14 98 81.8a 83.3 26.8a 644a

Different letters in the same column indicate significant differences among the samples according to the least significant difference test (P < 0.05). WI, water irrigation; WS, water stress. ns represents ‘no statistically significant difference’.

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Fig. 3

Ranking the nine rice varieties by yield loss based on water stress. WI, water irrigation; WS, water stress.

수분 스트레스에 따른 벼 수량감소 요인 분석

9품종을 대상으로 전체적인 쌀 수량 감소에 영향을 미친 요인을 분석하기 위하여 쌀 수량감소와 수량구성요소간의 상관관계를 분석하였다(Fig. 4). 수량구성요소인 영화수 및 천립중과 수량의 상관관계에서 각각 r=0.93, r=–0.76을 보여 높은 상관성을 보였다. 그러나 수수 및 등숙률과는 유의적인 상관성을 나타내지 않았다. 이러한 결과로 볼 때 이삭당 영화수가 늘어남에 따라 천립중이 감소하였고 이로 인해 수량이 감소하였다고 판단된다. 영화수는 2차지경 분화기에 강하게 영향을 받으며 영화수는 감수분열기에 퇴화하기 쉽고 출수 5일전, 감수분열 종기가 지나면 더 이상 퇴화하지 않고 영화수가 결정된다(Lee & Oh, 1996). 실험구에서 수분공급중단 이후 다시 관개한 시기는 영화수가 가장 강하게 영향을 받는 2차 지경 분화기이므로 쌀 감소에 가장 크게 영향을 끼쳤다고 볼 수 있다. 영화수와 높은 부의 상관관계인(r=–0.93) 천립중은 수량감소와도 높은 부의 상관성을 보여(r=–0.76) 영화수 다음으로 최종 쌀 감소량에 영향을 주었다.

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Fig. 4

Correlation between yield and yield component reduction rate based on water stress.

수분 스트레스 처리에 따른 벼 품종별 외관품위 및 식미치

다음은 수분 스트레스 처리에 따른 품종별 외관품위 및 식미치 변화를 나타낸 결과이다(Table 2). 모든 품종에서 관행 대비 수분 스트레스 처리구에서 완전립 17.1% 감소, 단백질 함량 20.2% 증가, 아밀로스 함량 9.3% 감소하였다. 모든 품종에서 평균 7%이상의 등숙률의 차이는 쌀의 영양분구성에 변화를 일으켜 전분의 비율을 낮추어 단백질 함량이 높아지는 결과를 초래하였고 이로 인해 단백질 함량과 부상관에 있는 식미치가 8.3% 감소하였다. 품종별로 보면 관행 대비 실험구에서 백옥찰이 단백질함량과 식미치 변화가 가장 적었고 그 다음으로 현품이 가장 변화가 적었다. 단백질 함량이 가장 많이 증가한 품종은 대보였는데 특히 완전미율이 35%나 감소하였고 식미치 변화도 가장 높아 9품종 가운데 쌀 수량감소뿐만 아니라 미질저하가 가장 큰 품종으로 선정되었다. 다음으로 일품이 단백질 함량과 식미치의 변화가 가장 높았으며 수량지수 순위는 여섯번째로 내건성이 다소 약한 품종으로 선정되었다(Table 1 and 2).

Table 2.

Comparison of appearance and grain quality for the nine rice varieties based on water stress.

Variety Treatment Protein
(%)
Amylose
(%)
Head grain
ratio (%)
Incomplete grain (%) Whiteness Toyo
Milky
grain
(%)
Broken
rice
(%)
Damaged
grain
(%)
Ilpum WS 7.5a 17.4ns 77ns 13.3ns 8.0ns 1.7ns 35ns 70b
WI 6.1b 19.4 90 3.1 6.2 0.5ns 38 79a
Saenuri WS 6.6a 20.1ns 83ns 10.7ns 5.1ns 1.2a 37ns 77b
WI 5.7b 20.4 91 3.8 5.5 0.2b 42 83a
Younghojinmi WS 6.7a 19.6ns 86ns 4.9ns 9.4ns 0.6ns 41ns 78b
WI 5.6b 21.2 92 1.6 6.1 0.4 43 84a
Daebo WS 7.7a 14.8b 57b 23.1a 14.6a 4.8a 27b 66b
WI 6.0b 18.3a 88a 5.2b 6.5b 0.4b 39a 76a
Samkwang WS 6.7a 15.9b 72b 12.2a 9.8a 3.6ns 23b 70b
WI 5.6b 18.8a 93a 3.7b 3.3b 0.5 37a 77a
Haiami WS 7.4a 17.4b 75b 13.3ns 7.7a 2.7a 29b 70b
WI 6.2b 19.2a 94a 2.5 3.6b 0.6b 37a 77a
Hyeonpum WS 6.8a 19.2ns 83ns 4.7ns 11.9ns 0.3ns 39ns 69b
WI 5.8b 20.0 87 2.8 9.9 0.3 43 74a
Baekogchal WS 7.2a 8.1ns - 99.7ns 0.2ns 0.1ns - 69b
WI 6.3b 8.4 - 99.7 0.0 0.1 - 72a
Shindongjin WS 7.2a 16.6b 63b 16.8a 17.2ns 3.1a 28b 69b
WI 5.8b 19.1a 83a 6.0b 10.4 0.5b 39a 74a

Different letters in the same column indicate significant differences among the samples according to the least significant difference test (P < 0.05). WI, water irrigation; WS, water stress. ns represents ‘no statistically significant difference’.

관개 후 엽록소 광화학 반응 측정

엽록소 형광 변이는 식물 내성 평가를 위한 중요한 지표로 사용될 수 있다. 특히 식물의 건전성 평가 지표로 주로 암상태에 식물체를 방치한 다음 빛을 조사하여 광계II 광화학반응에서의 최대 양자수득율을 나타내는 변수로 변동형광값/최대형광값 비(FV/FM Ratio)를 활용하고 있다. 관개 일주일 후 7월 13일부터 8월 17일까지 약 10일 간격으로 엽록소 형광 반응에 대한 FM/FO 및 FV/FM 측정결과, 본답 관행 대조구에서는 9개 품종 모두 형광반응에 대한 FM/FO 및 FV/FM 값이 점차 증가를 하였으나 하우스 내 실험구에서는 모든 품종에서 관개시점 30일 이후에는 반응이 소폭 감소 후 다시 증가하는데, 대보와 삼광에서는 다시 증가하지 않고 FM/FO 및 FV/FM 값이 계속 감소하거나 변화가 없었다(Fig. 5). 다른 품종들과 달리 대보와 삼광은 수분 부족 스트레스가 광합성 활성에도 영향을 끼친 것으로 해석된다. 일반적으로 다양한 스트레스 조건에서 식물에의 FV/FM 값이 하락한다는 연구결과가 보고된 바 있다(Fritsche-Neto & Borém, 2015; Kitajima & Butler, 1975; Maxwell & Johnson, 2000). 대보와 삼광은 수량감소 및 미질 분석을 고려한 내건성에 가장 취약한 품종들로 삼광의 FM/FO 및 FV/FM 값이 변함이 없었고 대보의 FM/FO 및 FV/FM 값이 낮아졌다. 이는 건조 스트레스 조건에서 엽록소 함량 감소로 인한 광계II 활성이 떨어져 NADP-NADPH 및 ATP합성 감소등 전자전달 지체로 수량 감소등의 피해로 이어지는 데 관여했다고 보여진다. FV/FM과 같은 엽록소 형광 반응에 대한 매개변수 증거가 분얼기 수분 스트레스 처리에 의한 봄 가뭄 조건하에서 광생리학적 지표의 가능성을 암시한다는 것이 밝혀졌다.

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Fig. 5

Changes in chlorophyll fluorescence values (FM/FO and FV/FM) of the nine rice varieties based on water stress. WI, water irrigation; WS, water stress.

적 요

일품등 9품종을 대상으로 경북 남부 평야지역 봄 가뭄 대응 벼 품종별 재배안정성을 평가하기 위해 분얼초기 인위적으로 수분 부족 스트레스를 유도한 결과는 다음과 같다.

1. 일품등 9품종 대상으로 수분 부족 스트레스에 따른 결과는 평균적으로 관행대비 출수기는 약10일 빠르고 쌀수량은 약 18.6% 감소, 담백질 함량은 20.2% 증가, 식미치는 8.3% 감소하였다.

2. 본 연구에서 수량에 가장 영향을 미치는 인자는 2차 지경 분화기에 가장 영향을 받는 영화수와 천립중으로 나타났다.

3. 잎마름이 50%에 도달할때까지 소요일수가 가장 긴 품종은 새누리, 가장 짧은 품종은 대보였다.

4. 재관개 후에도 대보와 삼광은 수량감소가 가장 컸을뿐 아니라 FV/FM 관행 초기값으로 회복하지 못하여 가뭄의 광생리학적 지표의 가능성을 확인하였다.

따라서 경북 남부 평야지역에서는 봄 가뭄 대응 내건성 벼 품종은 새누리와 하이아미가 가장 적합하고 내건성이 약한 품종들은 재관개 후에도 광합성 효율이 낮아 수량감소로 이어져 이러한 결과에 따라 관행대비 쌀 수량감소율과 단백질 함량이 낮고 식미치가 높은 품종으로 새누리, 하이아미가 내건성 적합품종으로 선발되었다.

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