서 론
재료 및 방법
식물 재료
이삭 위치에 따른 종실 특성 측정
이삭 위치에 따른 구성아미노산 함량 측정
이삭 위치에 따른 당 함량 측정
이삭 위치에 따른 전분 함량 측정
이삭 위치에 따른 전분 생합성 및 당 전이 RNA 발현 평가
통계분석
결 과
이삭 위치에 따른 종실 특성 평가
이삭 위치에 따른 구성아미노산 특성 평가
이삭 위치에 따른 당 및 전분 특성 평가
이삭 위치에 따른 당 전이 및 전분 생합성 유전자 발현 양상 평가
고 찰
적 요
서 론
밀은 벼, 옥수수와 함께 세계 3대 식량작물 중 하나로, 전 세계적으로 약 2억 1,950만 ha에서 재배되었고 약 7억 9,850만 톤이 생산된 주요 곡물이다(Erenstein et al., 2022; FAOSTAT, 2025). 밀은 식량, 제분, 및 사료 등으로 이용되며, 주요 수확 산물은 종실이다(Khalid et al., 2023; Stas et al., 2024). 종실의 크기와 충실도는 최종 수량과 가공 특성에 직접적으로 관여하는 주요 형질이다(Brinton & Uauy, 2019). 종실의 발달은 이삭 위치에 따라 차이를 보이며, 상부와 하부보다 중부의 종실이 더 크다(Baillot et al., 2018; Sakuma et al., 2024). 이러한 종실 발달의 차이는 저장물질 축적과 밀접하게 관련되며, 밀 종실의 주요 저장물질인 전분과 단백질은 주로 개화 후 10-35일에 축적된다(Shewry et al., 2012; Zi et al., 2018).
단백질은 밀 종실의 저장물질 중 하나이며, 주요한 저장단백질로는 글리아딘과 글루테닌이 있다(Ma et al., 2019; Wieser et al., 2023). 글리아딘과 글루테닌은 글루타민과 프롤린이 풍부한 아미노산 조성을 가진다(Wieser et al., 2023). 이들 저장단백질은 개화 후 10-35일 동안 잎에서 전이된 아미노산을 이용해 합성되어 배유에 축적된다(Shewry et al., 2009; Katagiri et al., 2011). 따라서, 아미노산 조성은 종실 발달 과정에서 저장단백질 축적 양상을 반영하며, 종실 품질에 영향을 미친다(Ma et al., 2019; Wieser et al., 2023).
밀 종실의 전분은 아밀로스와 아밀로펙틴으로 구성되며 자당, 포도당 및 과당을 기질로 합성된다(Huang et al., 2021; Kim et al., 2021). 전분 생합성은 당에서 합성된 hexose phosphate가 ADP-glucose로 전환되는 과정에서 시작되며, 이 과정에서 ADP-glucose pyrophosphorylase (AGPase)가 작용한다(Jeon et al., 2010; Huang et al., 2021). 이후 starch synthase (SS), starch branching enzyme (SBE) 및 debranching enzyme (DBE)가 아밀로펙틴 생합성에 관여하며, granule-bound starch synthase I (GBSSI)가 아밀로스 생합성에 관여한다(Jeon et al., 2010; Wang et al., 2014; Huang et al., 2021). 전분 축적과 조성은 종실의 이화학적 특성과 직결되며, 최종적으로 가공 특성에 영향을 미친다(Kim et al., 2003; Huang et al., 2021).
기존 연구에서는 이삭 위치에 따른 종실의 수량, 형태학적 특성 및 이화학적 특성 변화가 분석되었다(Brinton & Uauy, 2019; Sakuma et al., 2024). 또한 등숙 시기에 따른 당 함량, 전분 함량 및 생합성 관련 유전자 발현 변화가 연구되었다(Wan et al., 2008; Shewry et al., 2012). 그러나 저장물질 축적 후기인 개화 후 35일의 종실 특성이 이삭 위치에 따라 달라질 수 있음에도, 국내 밀 품종에서 이삭 내 위치별 전분과 아미노산 특성 연구는 제한적이다. 따라서 이 연구는 개화 후 35일의 국내 밀 4품종을 대상으로 이삭 위치에 따른 형태, 당, 전분, 아미노산, 및 종실 발달 관련 유전자 발현을 분석하였다.
재료 및 방법
식물 재료
개화 후 35일 이삭 위치에 따른 종실의 형태, 이화학, 및 유전 특성을 평가하기 위하여 국내에서 육성·보급된 주요 밀 품종인 금강, 새금강, 백강, 및 황금알을 사용하였다. 밀은 경상남도 사천시 사남면 화전리 735-7에서 농촌진흥청 표준재배법에 따라 재배되었다(RDA, 2020). 저장물질 축적 후기인 개화 후 35일에 품종당 10개체에서 개체당 1개의 이삭을 수확하고(n = 10), 각 이삭을 소수의 개수와 위치를 기준으로 상부, 중부 및 하부의 세 구간으로 동일하게 구분한 후, 각 소수의 제1 및 2번 소화에서 형성된 종실을 채취하였다(Chu et al., 2023).
이삭 위치에 따른 종실 특성 측정
종실 형태 특성은 농림식품기술기획평가원(IPET)의 Digital Breeding Technology Development Program(No. 322065-3)을 통해 개발된 영상 분석 기반 작물 표현형 분석 기술을 이용하여 평가하였다. 영상 촬영 전 종실은 종구가 아래를 향하도록 배열하였다. 획득한 영상은 이진화 처리하여 종실 형태를 추출하였다. 종실 면적, 너비, 및 길이는 n ≥ 15를 사용하여 측정하였다.
이삭 위치에 따른 구성아미노산 함량 측정
구성아미노산 조성은 amino acid analyzer를 이용하여 분석하였다(Zhang et al., 2024). 건조 분말 시료 100 mg에 6 N HCl 3 mL를 첨가한 후, screw-cap tube를 밀봉하여 110°C(± 1°C)에서 24시간 동안 가수분해하였다. 가수분해액은 0.45 µm syringe filter로 여과한 뒤, 회전진공농축기(N-1300, EYELA, Japan)를 이용하여 잔류 산을 제거하였다. 이후 시료는 Na-citrate buffer (pH 2.2) 2 mL에 재용해하고 0.45 µm membrane filter로 여과한 후 분석에 사용하였다. 아미노산 분석은 경상국립대학교 공동실험실습관(High-Tech Materials Analysis Core Facility, Gyeongsang National University, Jinju, Korea)에서 Amino acid analyzer (NFEC-2014-12-194351, Biochrom 30+, Biochrom, Cambridge, UK)를 이용하여 수행하였다. 시료 20 µL를 주입하였고, Ultropac 8 cation-exchange resin이 충진된 high-pressure PEEK column (200 mm × 4.6 mm)에서 아미노산을 분리하였다. Mobile phase buffer와 ninhydrin reagent의 flow rate는 각각 35 mL/h와 25 mL/h로 설정하였다. 분리된 아미노산은 post-column에서 고온 조건하에 ninhydrin과 반응하여 colored complex를 형성하였으며, 570 nm (primary)와 440 nm (secondary)에서 검출하였다. 정량은 protein hydrolysate standard를 이용하여 수행하였다. 모든 아미노산 특성은 처리구당 3반복 측정하였다.
이삭 위치에 따른 당 함량 측정
포도당, 과당, 및 자당 함량은 Sucrose/D-Fructose/D- Glucose Assay Kit(K-SUFRG, Megazyme, Ireland)를 이용하여 분석하였다. 건조 분말 시료 20 mg의 단백질 제거를 위해 Carrez I 5 mL, Carrez II 5 mL 및 10 mM NaOH 10 mL를 처리하였다. 포도당과 과당 분석을 위해 시료 0.1 mL에 NADP⁺/ATP buffer (pH 7.6)와 증류수를 혼합하였다. 초기 흡광도를 측정한 후 hexokinase/G6P-DH 0.02 mL를 첨가하고 5분 후 340 nm에서 흡광도를 측정하여 포도당 함량을 산출하였다. 이후 phosphoglucose isomerase 0.02 mL를 첨가하고 10분 후 흡광도를 측정하여 과당 함량을 산출하였다. 자당 분석은 별도의 시료 0.1 mL에 β-fructosidase 0.2 mL를 처리하여 5분간 가수분해한 후, 동일한 HK/G6P-DH 반응을 이용하여 총 포도당 함량을 측정하였다. 자당 함량은 총 포도당과 유리 포도당 함량의 차이를 이용하여 산출하였다. 모든 당 특성은 처리구당 3반복 측정하였다.
이삭 위치에 따른 전분 함량 측정
아밀로펙틴과 아밀로스 함량은 Amylose/Amylopectin Assay Kit (Megazyme, Ireland)를 이용하여 제조사의 지침에 따라 분석하였다. 건조 분말 시료 20 mg을 dimethyl sulfoxide (DMSO)에 분산시킨 후, 95% ethanol을 처리하고 원심분리하여 지질을 제거하였다. 회수한 전분 pellet은 DMSO에 다시 용해한 뒤 Solution I을 이용하여 25 mL로 조제하였다. 전분 분획 분석을 위해 Solution A 0.5 mL에 amyloglucosidase와 α-amylase를 처리하고 40°C에서 10분간 반응시켜 D-glucose로 가수분해하였다. 이후 가수분해액 1.0 mL에 glucose oxidase/peroxidase (GOPOD) reagent 4.0 mL를 혼합하고 40°C에서 20분간 반응시킨 뒤, 510 nm에서 흡광도를 측정하였다. Amylose 분획 분석을 위해 시료 용액 1.0 mL에 Con A solution 0.5 mL를 첨가하고 실온에서 1시간 반응시켜 아밀로펙틴을 침전시킨 후, 원심분리하여 상등액을 회수하였다. 상등액 1.0 mL에 sodium acetate buffer를 첨가하고 가열하여 Con A를 불활성화한 뒤, amyloglucosidase와 α-amylase를 처리하여 아밀로스를 포도당으로 가수분해하였다. 이후 가수분해액 1.0 mL에 GOPOD reagent 4.0 mL를 혼합하고 40°C에서 20분간 반응시킨 뒤, 510 nm에서 흡광도를 측정하였다. 모든 전분 특성은 처리구당 3반복 측정하였다.
이삭 위치에 따른 전분 생합성 및 당 전이 RNA 발현 평가
RNA expression은 Reverse Transcription-quantitative PCR (RT-qPCR)을 이용하여 분석하였다. 수확한 이삭 중 3개를 무작위로 선택하고, 각 이삭을 독립적인 생물학적 반복으로 사용하였다. 이삭의 상부, 중부 및 하부에서 제1 및 제2 소화에 형성된 모든 종실을 위치별로 채취하여 혼합하였으며, 각 위치에서 혼합한 종실 중 최소 3개를 사용하여 RNeasy Plant Mini Kit (QIAGEN, Germany)로 total RNA를 추출하였다.
cDNA는 PrimeScript™ II 1st Strand cDNA Synthesis Kit (TaKaRa, Japan)를 이용하여 합성하였다. Total RNA는 1 µg 이하로 사용하였으며, Oligo dT primer 1 µL와 dNTP mixture 1 µL를 첨가하고, RNase-free dH2O를 이용하여 총 10 µL로 조제하였다. 그 후 65°C에서 5분간 처리한 후 즉시 얼음에서 냉각하였다. 이후 5X PrimeScript II Buffer 4 µL, RNase Inhibitor (40 U/µL) 0.5 µL, PrimeScript II RTase (200 U/µL) 1 µL 및 RNase-free dH2O를 첨가하여 최종 반응액을 20 µL로 조제하였다. 역전사 반응은 42°C에서 45분 동안 수행하였으며, 95°C에서 5분간 효소를 불활성화한 후 얼음에서 냉각하였다.
RT-qPCR은 TB Green® Premix Ex TaqTM II FAST qPCR (TaKaRa Bio, Japan)을 사용하여 LineGene Mini System (Bioer, China)에서 수행하였다. RT-qPCR 반응액은 TB Green Premix Ex Taq II FAST qPCR (2X) 12.5 µL, forward primer (10 µM) 1 µL, reverse primer (10 µM) 1 µL, template cDNA (100 ng/µL) 2.5 µL 및 sterile purified water 8 µL를 혼합하여 최종 부피가 25 µL가 되도록 조제하였다. 반응 조건은 95°C에서 10분간 초기 변성한 후, 95°C에서 15초 및 60°C에서 30초를 1 cycle로 하여 총 50 cycle을 수행하였다. 상대 발현량은 2-ΔΔCt method를 이용하여 산출하였으며(단, 계산에 사용한 모든 Ct 값은 40 미만), primer 정보는 Table 1에 제시하였다(Hellemans et al., 2007; Schmittgen & Livak, 2008). 모든 RNA 발현 분석은 3개의 생물학적 반복으로 수행하였다.
Table 1.
Primers used for the RT-qPCR analysis.
| Gene name | Abbreviation | Forward primer (5’-3’) | Reverse primer (5’-3’) | Reference |
|
Actin (Housekeeping gene) | - | GGAAAAGTGCAGAGAGACACG | TACAGTGTCTGGATCGGTGGT | Wang et al., 2014 |
| Sucrose transporter 1 | SUT | TGGATTCTGGCTCCTTGAC | GCCATCCAAGAACAGAAGATT | Ahmed et al., 2018 |
|
Sugars Will Eventually Be Exported Transporter 11 | SWEET | GGACGCTCGCCTACTTCTT | GCAGGAACTCCACGCTCTT | Wang et al., 2025 |
|
ADP-glucose pyrophosphorylase alpha subunit | AGPase | GCCCCCGTTGGAGAGAGCCG | TAGCAGGGTCGTCGATGGCG | Kang et al., 2013 |
| Soluble starch synthase I | SSI | GCAAAAGGAGAGGAGGGTACA | ACGTATGGTCTTTCGTCATGC | Wang et al., 2014 |
| Starch branching enzyme I | SBEI | ATGTTTGGTGGACATGGAAGA | ACGCGATAGTAAGCCACACAA | Wang et al., 2014 |
|
Starch debranching enzyme | DBE | CGAGATCTATGTGGCCTTCAA | GAGAGCGCGATCAGGTAAGT | Wang et al., 2014 |
|
Granule-bound starch synthase I | GBSSI | GACACTATCGTGGAAGGCAAG | TTGACCATCTCATGGTACGC | Wang et al., 2014 |
통계분석
측정값은 interquartile range (IQR) method를 이용하여 이상치를 검정하였다. 분산분석(ANOVA)은 Python (ver. 3.14.6)의 statsmodels package (ver. 0.14.6)를 이용하여 수행하였으며, 각 특성을 종속변수로 하고 품종 및 이삭 위치를 독립변수로 설정하여 분석하였다.
그룹 간 유의성은 Python의 rpy2 interface (ver. 3.6.7)를 통해 R (ver. 4.5.2)의 agricolae package (ver. 1.3.7)를 이용하여 Duncan’s multiple range test로 유의수준 p < 0.05로 분석하였다. 피어슨 상관 분석은 Python에서 pandas (ver. 3.0.3)와 scipy libraries (ver. 1.18.0)를 이용하여 수행하였다. 결측값이 있는 행은 listwise deletion으로 제거하였고, 상관계수의 유의성은 p-value를 기준으로 검정하였다.
Principal component analysis (PCA)는 Python에서 pandas, scikit-learn (ver. 1.9.0), scipy 및 matplotlib libraries (ver. 3.11.0)를 이용하여 수행하였다. 결측값이 있는 행은 listwise deletion으로 제거하였고, 분석 전 모든 변수는 평균 0, 표준편차 1이 되도록 표준화하였다. PCA는 scikit-learn의 PCA function을 이용하여 작성하였으며, biplot loading vector는 correlation loading 기반으로 산출하였다.
결 과
이삭 위치에 따른 종실 특성 평가
품종별 이삭 위치에 따른 종실 형태학적 특성을 평가한 결과, 종실 형태 특성은 이삭 내 위치에 따라 차이를 보였다(Fig. 1-2; Table 2). 종실 면적은 황금알과 백강에서 중부가 가장 컸으며, 상부와 하부는 중부보다 7.2-25.9% 작았다. 새금강은 하부에서 종실 면적이 가장 컸고, 중부와 상부는 하부보다 각각 17.0%와 25.5% 작았다. 금강은 상부가 중부와 하부보다 각각 10.2%와 9.5% 작았다. 종실 길이도 유사한 양상을 보였다. 황금알과 백강은 중부에서 종실 길이가 가장 길었으며, 상부와 하부는 중부보다 5.8-13.8% 짧았다. 새금강은 하부에서 종실 길이가 가장 길었고, 중부와 상부는 하부보다 각각 10.4%와 12.3% 짧았다. 금강은 상부가 중부와 하부보다 각각 5.4%와 5.1% 짧았다. 종실 너비는 상부가 중부 또는 하부보다 좁았다. 황금알과 금강은 상부가 중부 또는 하부보다 6.1-8.2% 좁았다. 새금강은 하부에서 종실 너비가 가장 넓었고, 중부와 상부는 하부보다 각각 6.2%와 15.4% 좁았다. 백강은 중부에서 종실 너비가 가장 넓었으며, 하부와 상부는 중부보다 각각 10.7%와 10.4% 좁았다. 건물중은 모든 품종에서 중부 종실이 가장 높았다. 하부 종실은 중부보다 9.0-11.9% 가벼웠고, 상부 종실은 중부보다 10.8-25.1% 가벼웠다(Table 2).
Table 2.
Characteristics of seeds according to the cultivar and spikelet position at 35 days after anthesis.
| Cultivars | Spikelet position |
SArea (mm2) |
SLength (mm) |
SWidth (mm) |
DSWeight (mg) |
| Hwanggeumal | Apical | 19.38c | 7.28b | 3.37b | 37.19c |
| Central | 22.72a | 7.78a | 3.66a | 49.67a | |
| Basal | 21.09b | 7.33b | 3.67a | 45.18b | |
| Saekumgang | Apical | 16.61c | 7.04b | 3.02c | 39.34c |
| Central | 18.49b | 7.19b | 3.35b | 46.27a | |
| Basal | 22.29a | 8.02a | 3.57a | 41.59b | |
| Baekkang | Apical | 18.68b | 7.31b | 3.26b | 47.76c |
| Central | 24.62a | 8.36a | 3.64a | 61.12a | |
| Basal | 18.24b | 7.21b | 3.25b | 53.87b | |
| Keumgang | Apical | 17.55b | 7.01b | 3.23b | 48.25b |
| Central | 19.54a | 7.41a | 3.44a | 54.12a | |
| Basal | 19.40a | 7.39a | 3.44a | 49.20b | |
| Source of variation | |||||
| Cultivars (C) | 14.84*** | 5.19** | 12.41*** | 33.23*** | |
| Spikelet position (Sp) | 115.84*** | 93.17*** | 22.71*** | 47.20*** | |
| C × Sp | 46.62*** | 45.25*** | 10.61*** | 4.61*** | |
| Effect size (%) | |||||
| Cultivars (C) | 5.1 | 2.0 | .8.2 | 17.8 | |
| Spikelet position (Sp) | 26.6 | 23.7 | .10.0 | 16.9 | |
| C × Sp | 32.2 | 34.6 | .14.0 | 4.9 | |
종실 특성이 품종, 이삭 위치, 그리고 품종 및 이삭 위치의 상호작용에 따른 변이에 영향을 받았는지 평가한 결과, 종실 면적, 길이, 및 너비는 이삭 위치에 따른 변이(26.6%, 23.7%, 및 10.0%)에 영향을 받았으나 이삭 위치에 따른 변화가 품종에 따라 차이(32.2%, 34.6%, 및 14.0%)도 컸다. 건물중은 품종(17.8%)과 이삭 위치(16.9%)에 따른 변이에 주로 영향을 받았다(Table 2).
품종 및 이삭 위치에 따른 종실 특성의 주성분 분석 결과, 83.3%의 설명력(PC 1, 61.5%; PC 2, 21.8%)으로 개체 간 분포와 종실 특성 간 상관관계를 확인하였다. 종실 면적과 길이(r=0.763***), 면적과 너비(r=0.781***), 및 길이와 너비(r=0.412***)는 서로 유의한 정의 관계를 보였으며 황금알과 백강의 중부와 황금알과 새금강의 하부 종실에서 우수했다. 건물중은 백강 중부와 하부, 금강 중부에서 우수하였다(Fig. 3).
이삭 위치에 따른 구성아미노산 특성 평가
품종별 이삭 위치에 따른 종실의 구성아미노산 특성을 평가한 결과, 종실 내 단백질성 저장물질 축적을 반영하는 총 구성아미노산 함량은 황금알과 새금강에서 하부가 가장 높았으며, 상부와 중부는 하부보다 각각 11.4%와 1.6%, 11.9%와 0.8% 낮았다. 백강은 중부와 하부가 상부보다 높았으며, 상부는 중부와 하부보다 각각 8.5%와 7.6% 낮았다. 금강은 중부에서 가장 높았으며, 상부와 하부는 중부보다 각각 34.6%와 8.1% 낮았다(Table 3).
밀 저장단백질의 주요 구성 아미노산인 glutamic acid와 proline은 품종과 이삭 위치에 따라 차이를 보였다. Glutamic acid는 황금알에서 하부가 가장 높았으며, 상부와 중부는 하부보다 각각 9.5%와 2.9% 낮았다. 새금강은 중부와 하부가 상부보다 높았으며, 상부는 중부와 하부보다 각각 9.4%와 8.9% 낮았다. 백강은 중부가 가장 높았으며, 상부와 하부는 중부보다 각각 9.6%와 2.9% 낮았다. 금강은 중부가 가장 높았으며, 상부는 미검출되었고 하부는 중부보다 9.7% 낮았다. Proline은 황금알과 새금강에서 중부와 하부가 상부보다 높았으며, 황금알에서는 상부가 중부와 하부보다 18.7%, 21.8% 낮았고 새금강에서는 각각 10.5% 낮았다. 백강은 하부가 상부보다 높았으며, 상부는 하부보다 10.3% 낮았다. 금강은 중부에서 가장 높았으며, 상부와 하부는 중부보다 각각 10.1% 낮았다(Table 3).
Gluten 구조와 관련되는 황 함유 아미노산인 methionine과 cystine도 품종과 이삭 위치에 따라 차이를 보였다. Methionine은 황금알에서 중부와 하부가 상부보다 높았으며, 상부는 중부와 하부보다 각각 42.4% 낮았다. 새금강은 하부에서 가장 높았고, 상부와 중부는 하부보다 각각 29.4%와 5.9% 낮았다. 백강도 하부가 가장 높았으며, 상부와 중부는 하부보다 각각 9.7%와 6.5% 낮았다. Cystine은 황금알에서 중부와 하부가 상부보다 높았으며, 상부는 중부와 하부보다 각각 6.3%와 3.2% 낮았다. 새금강은 하부가 가장 높았고, 상부와 중부는 하부보다 각각 25.0%와 4.2% 낮았다. 백강은 중부와 하부가 상부보다 높았으며, 상부는 중부와 하부보다 각각 3.3% 낮았다. 금강은 중부에서 가장 높았고, 상부와 하부는 중부보다 각각 6.3%와 21.9% 낮았다(Table 3).
구성아미노산 특성이 품종, 이삭 위치, 그리고 품종 및 이삭 위치의 상호작용에 따른 변이에 영향을 받았는지 평가한 결과, 총 구성아미노산 함량, glutamic acid 및 proline은 품종에 따른 변이(68.4-87.5%)에 주로 영향을 받았다. Methionine은 품종에 따른 변이(48.2%)와 품종 및 이삭 위치의 상호작용에 따른 변이(46.7%)가 유사하였다. Cystine은 품종에 따른 변이(30.5%)보다 품종 및 이삭 위치의 상호작용에 따른 변이(66.6%)에 더 크게 영향을 받았다(Table 3).
품종 및 이삭 위치에 따른 종실의 구성아미노산 특성 주성분 분석 결과, 96.8%의 설명력(PC 1, 92.5%; PC 2, 4.3%)으로 개체 간 분포와 구성아미노산 특성 간 상관관계를 확인하였다. 모든 아미노산은 서로 유의한 정의 관계(r=0.508**~0.995***)를 보였으며, 새금강의 상부, 중부, 및 하부에서 우수하였다(Fig. 4).
Table 3.
Amino acid characteristics (g/100 g) of seeds according to the cultivar and spikelet position at 35 days after anthesis.
| Cultivars |
Spikelet position |
Aspartic acid | Threonine | Serine | Glutamic acid | Proline | Glycine |
| Hwanggeumal | Apical | 1.05b | 0.63c | 0.93b | 5.62c | 1.65b | 0.84b |
| Central | 1.16a | 0.65b | 0.96a | 6.03b | 2.03a | 0.94a | |
| Basal | 1.18a | 0.67a | 0.97a | 6.21a | 2.11a | 0.93a | |
| Saekumgang | Apical | 1.40c | 0.79c | 1.11c | 7.13b | 2.14b | 1.08c |
| Central | 1.44b | 0.83b | 1.26a | 7.87a | 2.39a | 1.22b | |
| Basal | 1.63a | 0.88a | 1.25b | 7.83a | 2.39a | 1.27a | |
| Baekkang | Apical | 0.95c | 0.52c | 0.76c | 4.70c | 1.48b | 0.74b |
| Central | 1.07a | 0.59a | 0.86a | 5.20a | 1.60ab | 0.79a | |
| Basal | 1.00b | 0.57b | 0.81b | 5.05b | 1.65a | 0.79a | |
| Keumgang | Apical | 1.17a | 0.58b | 0.73c | 0.00c | 1.52b | 0.81b |
| Central | 1.06b | 0.63a | 0.87a | 5.89a | 1.69a | 0.84a | |
| Basal | 1.05b | 0.57b | 0.78b | 5.32b | 1.52b | 0.81b | |
| Source of variation | |||||||
| Cultivars (C) | 968.47*** | 655.87*** | 914.06*** | 43051.10*** | 62.96*** | 1052.03*** | |
| Spikelet position (Sp) | 1683.99*** | 64.02*** | 89.03*** | 305.81*** | 5.26* | 44.03*** | |
| C × Sp | 361.51*** | 132.37*** | 50.56*** | 9824.46*** | 7.16*** | 84.78*** | |
| Effect size (%) | |||||||
| Cultivars (C) | 67.5 | 84.4 | 89.1 | 68.4 | 70.9 | 83.6 | |
| Spikelet position (Sp) | 4.4 | 5.5 | 4.6 | 0.3 | 4.0 | 2.3 | |
| C × Sp | 27.3 | 9.3 | 6.0 | 31.2 | 16.1 | 13.5 | |
| Cultivars |
Spikelet position | Alanine | Cystine | Valine | Methionine | Isoleucine | Leucine |
| Hwanggeumal | Apical | 0.85c | 0.30b | 0.93b | 0.19b | 0.76c | 1.35c |
| Central | 0.95b | 0.32a | 1.01a | 0.33a | 0.83b | 1.50b | |
| Basal | 0.98a | 0.31a | 1.01a | 0.33a | 0.85a | 1.52a | |
| Saekumgang | Apical | 1.24c | 0.36c | 1.21c | 0.36c | 1.01c | 1.78c |
| Central | 1.31b | 0.46b | 1.30b | 0.48b | 1.10b | 1.97b | |
| Basal | 1.45a | 0.48a | 1.34a | 0.51a | 1.12a | 2.00a | |
| Baekkang | Apical | 0.69c | 0.29b | 0.81b | 0.28b | 0.62b | 1.16b |
| Central | 0.76b | 0.30a | 0.58c | 0.29b | 0.67a | 1.26a | |
| Basal | 0.77a | 0.30a | 0.86a | 0.31a | 0.67a | 1.25a | |
| Keumgang | Apical | 0.74b | 0.30b | 0.86b | 0.30a | 0.70a | 1.30b |
| Central | 0.78a | 0.32a | 0.91a | 0.28a | 0.73a | 1.38a | |
| Basal | 0.75b | 0.25c | 0.89a | 0.27a | 0.69a | 1.28b | |
| Source of variation | |||||||
| Cultivars (C) | 4308.85*** | 147.51*** | 908.40*** | 105.69*** | 846.14*** | 1436.47*** | |
| Spikelet position (Sp) | 128.17*** | 8.76** | 19.51*** | 4.86* | 19.21*** | 59.94*** | |
| C × Sp | 142.85*** | 160.84*** | 15.74*** | 51.20*** | 23.40*** | 58.53*** | |
| Effect size (%) | |||||||
| Cultivars (C) | 91.9 | 30.5 | 94.5 | 48.2 | 92.6 | 89.7 | |
| Spikelet position (Sp) | 1.8 | 1.2 | 1.4 | 1.5 | 1.4 | 25.0 | |
| C × Sp | 6.1 | 66.6 | 3.3 | 46.7 | 5.1 | 7.3 | |
| Cultivars |
Spikelet position | Tyrosine |
Phenyl alanine | Histidine | Lysine | Arginine |
Total amino acid |
| Hwanggeumal | Apical | 0.47c | 0.98c | 0.46c | 0.65b | 0.78c | 18.42c |
| Central | 0.55a | 1.09b | 0.52a | 0.72a | 0.87a | 20.46b | |
| Basal | 0.53b | 1.11a | 0.51b | 0.72a | 0.83b | 20.79a | |
| Saekumgang | Apical | 0.63c | 1.23c | 0.59c | 0.82c | 1.02c | 23.90c |
| Central | 0.75b | 1.37b | 0.66b | 0.86b | 1.13b | 26.93b | |
| Basal | 0.83a | 1.39a | 0.67a | 0.93a | 1.18a | 27.14a | |
| Baekkang | Apical | 0.40c | 0.81c | 0.40c | 0.59c | 0.71c | 15.91b |
| Central | 0.46b | 0.88a | 0.43a | 0.61b | 0.75b | 17.38a | |
| Basal | 0.47a | 0.87b | 0.42b | 0.63a | 0.78a | 17.21a | |
| Keumgang | Apical | 0.47b | 0.92b | 0.46b | 0.62b | 0.83b | 12.31c |
| Central | 0.52a | 0.97a | 0.47a | 0.64a | 0.85a | 18.83a | |
| Basal | 0.44c | 0.88c | 0.44c | 0.61c | 0.77c | 17.31b | |
| Source of variation | |||||||
| Cultivars (C) | 1107.04*** | 2540.31*** | 1547.27*** | 2227.08*** | 1671.44*** | 3851.53*** | |
| Spikelet position (Sp) | 157.98*** | 137.27*** | 57.95*** | 104.62*** | 115.60*** | 104.46*** | |
| C × Sp | 296.29*** | 165.10*** | 128.46*** | 154.23*** | 216.95*** | 235.70*** | |
| Effect size (%) | |||||||
| Cultivars (C) | 61.10 | 85.50 | 83.60 | 85.20 | 76.30 | 87.50 | |
| Spikelet position (Sp) | 5.8 | 3.1 | 2.1 | 2.7 | 3.5 | 1.6 | |
| C × Sp | 32.7 | 11.1 | 13.9 | 11.8 | 19.8 | 10.7 | |
이삭 위치에 따른 당 및 전분 특성 평가
품종별 이삭 위치에 따른 종실 당 특성을 평가한 결과, 총 당함량은 황금알과 새금강에서 상부가 가장 높았으며, 중부와 하부는 상부보다 10.7-77.1% 낮았다. 반면 백강은 중부에서 총 당함량이 가장 높았고, 상부와 하부는 중부보다 각각 25.0%와 21.9% 낮았다. 금강은 하부에서 총 당함량이 가장 높았으며, 상부와 중부는 하부보다 각각 34.9%와 39.7% 낮았다. 자당 함량은 황금알과 새금강에서 상부가 가장 높았으며, 중부와 하부는 상부보다 9.7-65.2% 낮았다. 백강과 금강은 중부에서 자당 함량이 가장 높았고, 상부와 하부는 중부보다 2.4-91.1% 낮았다. 백강은 위치 간 차이가 상대적으로 작았다. 포도당 함량은 황금알과 새금강에서 상부가 가장 높았으며, 중부와 하부는 상부보다 2.9-85.5% 낮았다. 백강은 중부에서 포도당 함량이 가장 높았고, 상부와 하부는 중부보다 각각 39.2%와 23.0% 낮았다. 금강은 하부에서 포도당 함량이 가장 높았으며, 상부와 중부는 하부보다 각각 21.6%와 11.4% 낮았다. 과당 함량은 황금알, 새금강 및 금강에서 상부가 가장 높았으며, 중부와 하부는 상부보다 16.7-70.0% 낮았다. 반면 백강은 중부에서 과당 함량이 가장 높았고, 상부와 하부는 중부보다 각각 7.7%와 53.8% 낮았다(Table 4).
당 특성이 품종, 이삭 위치, 그리고 품종 및 이삭 위치의 상호작용에 따른 변이에 영향을 받았는지 평가한 결과, 총 당함량, 자당 및 과당 함량은 이삭 위치에 따른 변이가 품종에 따라 차이가 났다(53.8%, 82.2% 및 59.2%). 포도당 함량은 품종에 따른 변이(45.8%)에 영향을 주로 받았으나, 이삭 위치에 따른 변화가 품종에 따라 차이(45.3%)가 났다(Table 4).
품종별 이삭 위치에 따른 종실 전분 특성을 평가한 결과, 아밀로펙틴 함량은 황금알과 백강의 중부에서 함량이 가장 많았으며, 상부와 하부는 중부보다 10.2-13.3% 낮았다. 새금강과 금강은 하부에서 아밀로펙틴 함량이 가장 높았고, 상부와 중부는 하부보다 5.4-10.8% 작았다. 아밀로스 함량은 황금알, 새금강 및 백강에서 중부가 가장 많았으며, 상부와 하부는 중부보다 28.5-52.6% 작았다. 한편, 금강은 하부에서 아밀로스 함량이 가장 많았고, 상부와 중부는 하부보다 각각 18.0%와 13.6% 작았다. 아밀로펙틴 비율은 황금알과 새금강은 하부에서 아밀로펙틴 비율이 가장 높았고, 상부와 중부는 하부보다 0.2-5.6% 낮았다. 백강과 금강은 상부에서 아밀로펙틴 비율이 가장 높았으며, 중부와 하부는 상부보다 0.6-8.4% 낮았다. 아밀로스 비율은 황금알, 새금강 및 백강에서 중부가 가장 높았고, 상부와 하부는 중부보다 18.8-40.5% 낮았다. 금강은 하부에서 아밀로스 비율이 가장 높았으며, 상부와 중부는 하부보다 각각 10.9%와 5.8% 낮았다(Table 5).
Table 4.
Sugar characteristics of seeds according to the cultivar and spikelet position at 35 days after anthesis.
| Cultivars | Spikelet position |
Total sugar (g/100g) |
Sucrose (g/100g) |
Glucose (g/100g) |
Fructose (g/100g) |
| Hwanggeumal | Apical | 1.75aa | 0.46a | 1.10aa | 0.19aa |
| Central | 0.40ca | 0.16c | 0.16ca | 0.08ba | |
| Basal | 0.98ba | 0.34b | 0.58ba | 0.06ba | |
| Saekumgang | Apical | 1.87aa | 0.31a | 1.37aa | 0.18aa |
| Central | 1.15ca | 0.28b | 0.79ba | 0.08ca | |
| Basal | 1.67ba | 0.19c | 1.33aa | 0.15ba | |
| Baekkang | Apical | 0.96ba | 0.40a | 0.45ba | 0.12aa |
| Central | 1.28aa | 0.41a | 0.74aa | 0.13aa | |
| Basal | 1.00ba | 0.37a | 0.57ab | 0.06ba | |
| Keumgang | Apical | 0.95ba | 0.40b | 0.69ba | 0.20aa |
| Central | 0.88ba | 0.45a | 0.78aa | 0.06ca | |
| Basal | 1.46aa | 0.04c | 0.88aa | 0.13ba | |
| Source of variation | |||||
| Cultivars (C) | 90.39*** | 9.46*** | 58.74*** | 30.90*** | |
| Spikelet position (Sp) | 10.99*** | 1.00*** | 5.21*** | 35.07*** | |
| C × Sp | 61.53*** | 41.94*** | 29.02*** | 45.12*** | |
| Effect size (%) | |||||
| Cultivars (C) | 39.5*** | 9.3*** | 45.8*** | 20.3*** | |
| Spikelet position (Sp) | 3.2*** | 0.7*** | 2.7*** | 15.3*** | |
| C × Sp | 53.8*** | 82.2*** | 45.3*** | 59.2*** | |
전분 특성이 품종, 이삭 위치, 그리고 품종 및 이삭 위치의 상호작용에 따른 변이에 영향을 받았는지 평가한 결과, 아밀로스 함량은 품종에 따른 변이(77.4%)에 영향을 주로 받았다. 아밀로펙틴 함량은 품종에 따른 변이(39.4%)에 가장 영향을 받았으나, 이삭 위치에 따른 변이(34.7%)와 이삭 위치에 따른 변화가 품종에 따라 차이(24.9%)가 있었다. 아밀로펙틴 비율과 아밀로스 비율은 이삭 위치에 따른 변이(39.7%, 39.7%)에 영향을 주로 받았으며, 품종에 따른 변이(34.2%)와 이삭 위치에 따른 변화가 품종에 따라 차이(25.5%, 25.5%)가 있었다(Table 5).
Table 5.
Starch characteristics of seeds according to the cultivar and spikelet position at 35 days after anthesis.
| Cultivars |
Spikelet position |
Amylopectin (g/100g) |
Amylose (g/100g) |
Amylopectin (%) |
Amylose (%) |
| Hwanggeumal | Apical | 38.26c | 2.83b | 93.11a | 6.89b |
| Central | 44.09a | 4.09a | 91.52b | 8.48a | |
| Basal | 39.59b | 2.85b | 93.28a | 6.72b | |
| Saekumgang | Apical | 62.60b | 7.40c | 89.43a | 10.57b |
| Central | 59.02c | 10.72a | 84.63b | 15.37a | |
| Basal | 66.20a | 7.67b | 89.62a | 10.38b | |
| Baekkang | Apical | 46.10b | 5.66c | 89.07a | 10.93c |
| Central | 53.00a | 11.94a | 81.62c | 18.38a | |
| Basal | 45.97b | 5.98b | 88.50b | 11.50b | |
| Keumgang | Apical | 59.47b | 10.16b | 85.41a | 14.59c |
| Central | 58.71b | 10.71b | 84.57b | 15.43b | |
| Basal | 63.21a | 12.39a | 83.62c | 16.38a | |
| Source of variation | |||||
| Cultivars (C) | 1173.52*** | 619.56*** | 968.47*** | 968.47*** | |
| Spikelet position (Sp) | 145.53*** | 820.53*** | 1683.99*** | 1683.99*** | |
| C × Sp | 114.77*** | 195.88*** | 361.51*** | 361.51*** | |
| Effect size (%) | |||||
| Cultivars (C) | 39.4 | 77.4 | 34.2 | 34.2 | |
| Spikelet position (Sp) | 34.7 | 6.4 | 39.7 | 39.7 | |
| C × Sp | 24.9 | 15.1 | 25.5 | 25.5 | |
품종 및 이삭 위치에 따른 종실의 당과 전분 특성 주성분 분석 결과, 75.7%의 설명력(PC 1, 44.6%; PC 2, 31.1%)으로 개체 간 분포와 종실 당 및 전분 특성 간 상관관계를 확인하였다. 총 당함량과 포도당(r=0.928***), 총 당함량과 과당(r=0.608***), 및 포도당과 과당(r=0.309*)은 서로 유의한 정의 관계를 보였으며, 새금강의 상부 종실에서 우수했다. 아밀로펙틴 함량과 아밀로스 함량(r=0.795***), 아밀로펙틴 함량과 아밀로스 비율(r=0.634***), 및 아밀로스 함량과 아밀로스 비율(r=0.964***)도 서로 유의한 정의 관계를 보였으며, 황금알을 제외한 모든 품종의 중부와 금강의 상부 및 하부 종실에서 우수하였다(Fig. 5).
이삭 위치에 따른 당 전이 및 전분 생합성 유전자 발현 양상 평가
품종별 상부, 중부 및 하부 종실에서 당 이동 및 전분 생합성 관련 유전자 발현을 분석한 결과, 당 이동 관련 유전자인 SWEET (Sugars Will Eventually Be Exported Transporter)의 발현량은 황금알, 새금강 및 금강의 중부와 하부 종실에서 상부 종실보다 43.2-79.9% 낮았다. SUT (Sucrose transporter) 발현량은 품종별로 최고 발현 위치가 달랐다. 황금알은 상부에서 SUT 발현량이 가장 높았고, 중부는 상부보다 96.5% 낮았다. 새금강과 백강은 하부에서 SUT 발현량이 가장 높았으며, 중부 또는 상부는 하부보다 44.3-97.4% 낮았다. 반면 금강은 중부에서 SUT 발현량이 가장 높았고, 상부와 하부는 중부보다 각각 59.9%와 78.0% 낮았다(Fig. 6A).
전분 생합성 관련 유전자도 품종별로 서로 다른 발현 양상을 보였다. AGPase 발현량은 황금알에서 상부가 가장 높았고, 중부와 하부는 상부보다 각각 59.0%와 50.3% 낮았다. 새금강은 중부에서 AGPase 발현량이 가장 높았으며, 상부는 중부보다 64.9% 낮았다. 백강과 금강은 하부에서 AGPase 발현량이 가장 높았고, 중부는 하부보다 각각 58.7%와 56.1% 낮았다. GBSSI 발현량은 황금알에서 상부가 가장 높았으며, 중부와 하부는 상부보다 각각 84.0%와 77.3% 낮았다. 백강은 하부에서 GBSSI 발현량이 가장 높았고, 상부는 하부보다 60.2% 낮았다. SSI 발현량은 황금알과 백강에서는 중부가 상대적으로 낮게 나타났다. 황금알은 중부가 상부 또는 하부보다 75.5-82.1% 낮았고, 백강은 중부가 상부와 하부보다 각각 73.6%와 81.5% 낮았다. SBEI 발현량은 황금알에서 상부가 가장 높았으며, 중부와 하부는 상부보다 모두 100.0% 낮았다. 새금강과 백강은 하부에서 SBEI 발현량이 가장 높았고, 상부와 중부는 하부보다 84.5-98.1% 낮았다. DBE 발현량은 백강과 금강에서 중부가 가장 높았으며, 상부 또는 하부는 중부보다 23.6-91.6% 낮았다(Fig. 6A).
이삭 위치별 품종 간 당 전이 및 전분 생합성 관련 유전자 발현을 분석한 결과, SWEET 발현량은 상부, 중부 및 하부에서 금강이 가장 높았으며, 다른 품종은 금강보다 각각 39.2-93.2%(상부), 78.5-91.8%(중부), 및 30.0-78.0%(하부) 낮았다. SUT 발현량은 중부에서 금강이 가장 높았으며, 타 품종은 95.3-98.4% 낮았다. 하부에서는 백강이 가장 높았고, 황금알과 금강은 백강보다 각각 74.3%와 73.4% 낮았다(Fig. 6B).
AGPase 발현량은 상부에서 황금알이 가장 높았고, 새금강의 발현량이 65.7% 낮았다. 중부에서는 새금강이 가장 높았으며, 황금알과 백강은 각각 58.1%와 45.7% 낮았다. 하부에서는 금강과 백강이 높았고, 황금알과 새금강은 금강에 비해 각각 64.3%와 40.9% 낮았다. SSI 발현량은 상부에서 백강이 가장 높았고, 새금강은 76.7% 낮았다. 중부에서는 금강이 가장 높았으며, 황금알과 백강은 각각 84.1%와 66.5% 낮았다. 하부에서는 백강이 가장 높았고, 황금알, 새금강 및 금강은 51.1-67.1% 낮았다. GBSSI 발현량은 중부와 하부에서는 백강이 가장 높았으며, 다른 품종은 각각 55.3-89.5%와 65.9-89.6% 낮았다. SBEI 발현량은 상부에서 황금알이 가장 높았고, 다른 품종은 84.3-93.9% 낮았다. 하부에서는 새금강과 백강이 높았고, 황금알과 금강은 98.6% 이상 낮았다. DBE 발현량은 상부와 중부에서 금강이 가장 높았으며, 다른 품종은 금강보다 각각 59.2-93.1% (상부)와 43.4-88.0%(중부) 낮았다(Fig. 6B).
Fig. 6
Schematic diagram of the relative expression levels of genes related to sugar transport and starch biosynthesis in seeds according to the cultivar and spikelet position. A, Comparison among spikelet positions; B, comparison among cultivars. Different letters indicate significant differences at p < 0.05. SWEET, Sugars Will Eventually Be Exported Transporter 11; SUT, sucrose transporter 1; AGPase, ADP-glucose pyrophosphorylase alpha subunit; SSI, soluble starch synthase I; SBEI, starch branching enzyme I; DBE, starch debranching enzyme; GBSSI, granule-bound starch synthase I.
고 찰
밀 종실은 이삭 위치에 따라 종실 크기와 저장물질 축적량이 차이가 난다(Boz et al., 2012; Baillot et al., 2018). 또한 기존 연구에서 중부가 상부와 하부 종실보다 종실 크기가 컸으며 건물중이 무거웠다(Baillot et al., 2018; Sakuma et al., 2024). 이 연구에서도 개화 후 35일의 종실 특성은 이삭 위치에 따라 차이를 보였으며, 대부분의 품종에서 상부 종실은 중부 또는 하부 종실보다 상대적으로 덜 발달하였다(Fig. 1, 2, 3; Table 2). 이는 상부 종실이 종실 발달에 필요한 전분이 상대적으로 적어서 종실이 덜 발달했음을 의미한다(Boz et al., 2012; Li et al., 2016; Chu et al., 2023).
밀에서 아미노산은 종실 저장단백질을 구성하는 기본 성분이며, gliadin과 glutenin 조성을 통해 가공 적성에 관여한다(Ma et al., 2019; Wieser et al., 2023). 기존 연구에서 밀 종실의 단백질 조성은 가공 품질에 영향을 주며, gluten 강도가 약한 밀은 등숙 과정에서 아미노산이 적었고 유전자 발현이 적었다(Araya-Flores et al., 2020; Sharma et al., 2020). 이 연구에서 총 구성아미노산 함량과 저장단백질의 주요 구성 아미노산인 glutamic acid와 proline은 황금알과 새금강에서는 하부에서 높았고, 백강과 금강에서는 중부에서 높았으며, methionine과 cystine도 품종별로 중부 또는 하부에서 높았다(Table 3; Fig. 4). 이는 아미노산 축적이 낮은 상부 종실에서 gliadin과 glutenin 축적이 낮았을 가능성이 있으며, methionine과 cystine의 감소로 gluten 구조 형성과 관련된 황 함유 아미노산 조성도 낮아졌음을 의미한다(Hawkesford & De Kok, 2006; Araya-Flores et al., 2020; Sharma et al., 2020; Roa et al., 2024).
당은 전분 생합성의 기질이며 종실 발달 단계에 따라 당과 전분의 축적 양상이 달라진다(Jiang et al., 2011; Zi et al., 2018). 또한 당 이동은 SWEET와 SUT, 전분 생합성은 AGPase, GBSSI, SSI, SBEI 및 DBE와 같은 유전자 발현에 의해 조절된다(Weichert et al., 2010; Wang et al., 2014; Huang et al., 2021). 이 연구에서 황금알은 상부에서 총 당함량이 높았으나, 아밀로펙틴과 아밀로스 함량은 중부에서 높았다(Table 4-5). 또한 상부에서 SWEET, SUT, AGPase, GBSSI 및 SBEI 발현이 높았다(Fig. 6A). 이는 황금알 상부 종실이 중부 종실보다 전분 합성에 필요한 당의 공급과 전분 전환 과정이 늦게 시작되었음을 의미한다(Jiang et al., 2003; Yang et al., 2004).
새금강은 상부에서 총 당함량, 하부에서 아밀로펙틴 함량이 높았다(Table 4-5). 한편 상부에서 SWEET, 중부에서 AGPase, 하부에서 SUT와 SBEI의 발현이 높았다(Fig. 6A). 이는 새금강 상부 종실에서 전분 합성의 기질이 되는 당은 많이 축적되었으나 중부와 하부보다 전분 생합성 관련 유전자(중부, AGPase; 하부, SBEI) 발현이 낮아 상대적으로 전분 생합성이 원활히 이뤄지지 못했음을 의미한다(Jiang et al., 2003; Yang et al., 2004).
백강은 중부에서 총 당함량, 아밀로펙틴, 및 아밀로스 함량이 높았다(Table 4-5). 그리고 중부에서 DBE, 하부에서 SUT, AGPase, GBSSI, 및 SBEI 발현이 높았다(Fig. 6A). 이는 중부 종실의 전분 축적이 이뤄진 후 상부 종실보다 하부 종실에 전분 축적을 위한 생합성 유전자 발현이 증가했음을 의미한다(Jiang et al., 2003; Deol et al., 2013; Zi et al., 2018).
금강은 하부 종실에서 아밀로펙틴과 아밀로스 함량이 높았다(Table 5). 또한, 상부 종실에서 SWEET, 중부 종실에서 SUT와 DBE, 하부 종실에서 AGPase 발현량이 높았다(Fig. 6A). 이는 당을 전분으로 전환하는 데 필수적인 ADP-glucose 합성 관련 유전자 발현량이 높아 전분이 많이 합성되었음을 의미한다(Ballicora et al., 2004; Yang et al., 2004; Zi et al., 2018). 또한 상부와 중부 모두 당 전이 유전자와 일부 전분 합성 유전자 발현량이 높은 것을 보아 위치별로 전분 합성이 계속 진행되고 있음을 알 수 있다(Deol et al., 2013; Li et al., 2013; Wang et al., 2025).
종합하면, 이 연구는 개화 후 35일 밀 종실의 발달과 저장물질 축적이 이삭 위치에 따라 다름을 확인하였다. 상부 종실은 중부 또는 하부 종실보다 전분 및 구성아미노산 축적량과 건물중이 낮았으며, 형태적 발달도 제한되었다. 당 전이 관련 유전자 중 SWEET는 주로 상부 종실에서, SUT는 중부 또는 하부 종실에서 높게 발현되어 모든 위치에 당이 공급되었지만, 공급된 당의 전분 전환에 필요한 전분 생합성 유전자 발현은 달랐다. 중부와 하부 종실에서는 AGPase, SBEI 및 DBE와 같은 전분 생합성 관련 유전자의 발현이 대체로 높았으며, 이러한 전분 생합성 관련 유전자의 높은 발현은 공급된 당의 전분 전환을 촉진하여 중부와 하부 종실에서 전분 축적에 기여한 것으로 판단된다.
적 요
1. 종실 형태 특성은 이삭 위치에 따라 차이를 보였으며, 상부 종실은 중부 또는 하부 종실보다 면적, 길이, 너비 및 건물중이 낮았다.
2. 총 구성아미노산 함량과 저장단백질 관련 아미노산인 glutamic acid, proline, methionine 및 cystine은 주로 중부 또는 하부에서 높았다.
3. 아밀로펙틴과 아밀로스 함량은 주로 중부 또는 하부에서 높았으며, 상부는 축적량이 적었다.
4. 당 전이 유전자인 SWEET는 대체로 상부에서, SUT는 중부와 하부에서 높은 것으로 보아 당 공급은 상·중·하부 모두에서 이루어졌으나, 전분 생합성 관련 유전자인 AGPase, SBEI 및 DBE 발현은 주로 중부 또는 하부에서 높았다.
