옥수수(Zea mays L.)는 벼, 밀과 함께 세계 3대 식량작물 중 하나로 우리나라를 포함하여 전세계적으로 식용, 간식용, 사료용, 공업용 등 다양한 용도로 이용되고 있다. 우리나라 에서는 주로 식용 및 간식용 옥수수를 재배･이용하고 있다. 국내에서 재배되는 간식용 옥수수에는 찰옥수수, 단옥수수, 초당옥수수 등이 있으며, 그 중에서 초당옥수수는 높은 당 도와 아삭한 식감때문에 젊은 세대들에게 선호도가 높다고 한다(Seo et al., 2002). 현재 우리나라에서 개발되어 이용되 고 있는 초당옥수수 품종에는 초당옥1호, 경초옥, 감미옥 등 이 있지만, 수량성 및 품질 등이 외국품종들보다 열등하여 아직까지 국내에서 개발된 품종보다 외국품종이 주로 재배 되고 있다. 특히 초당옥수수는 종실옥수수 및 찰옥수수와 비교하여 낮은 발아율, 초기생육 불량 및 낮은 균일성, 수확 후 당이 전분으로 변하는 이화학적 작용 등으로 수량 및 품 질이 떨어지는 단점을 가지고 있다(Berger and Wolf, 1974; Lee et al., 1987; Seo et al., 2002). 따라서 이러한 단점을 보완하기 위해서 수량, 품질 및 저장성 등이 우수한 고품질 의 초당옥수수 품종개발이 절실한 상황이다.
작물의 품종 개발을 성공적으로 수행하기 위해서는 먼저 그 작물에 대한 유전자원의 수집과 탐색 그리고 수집된 유 전자원들에 대한 유전적 변이의 다양성을 측정 평가하고 이 해하는 것이 매우 중요하다. 다양한 수집자원이나 육성된 계통들에 대하여 변이성을 측정하기 위해 이용되는 다변량 분석법(Multivariate analysis)은 형태적 특성에 기초하여 집 단 및 계통들 내에서 유전변이를 분석하는데 유용한 방법 중 하나이다(Nielsen and Munck, 2003). 그 중에서 주성분 분석법(Principal component analysis, PCA)은 집단 간 그리 고 집단 내 변이를 측정하는데 효과적인 분석방법으로, 형 태학적 및 분자생물학적 특성을 이용하여 수집된 식물 집단 의 유전적 다양성 및 유전자원 분류 등에 많이 이용되고 있 는 분석법이다(Khorasani et al., 2011). 이전의 선행연구에 서 주성분분석은 다양한 옥수수 품종 및 계통들의 분류에 이용되었다. 예를 들면 Jung et al. (2005)은 64개 찰옥수수 자식계통들을 대상으로 백립중, 과피두께 등 14개의 농업형 질을 이용하여 육성된 자식계통들을 분류하였다. Chang et al. (2013)은 79개 튀김옥수수 자식계통들을 대상으로 웅수 색, 간장, 착립장 등 13개의 농업형질을 이용하여 자식계통 들을 분류하였으며, Park et al. (2014)은 156개 종실옥수수 자식계통들에 대하여 14개의 질적 및 양적 형질을 이용하 여 자식계통들을 분류하고, 또한 자식계통들의 집단을 구분 하는데 유용한 농업형질을 확인하였다.
현재 경상북도 농업기술원에서는 고품질 다수확 초당옥 수수를 생산하기 위하여 교배조합에 이용할 자식계통들을 분리, 육성하고 있다. 더욱이 KSH4와 KSH11을 교잡하여 당도가 높고 품질이 우수한 초당옥수수인 ‘감미옥’을 개발 하였다. 그러나 아직 이들 자식계통들의 형태적 특성 변이 에 대한 연구가 부족하기 때문에 이들 계통들에 대한 형태 적 특성을 명확히 밝히기는 것은 앞으로 초당옥수수의 품종 개발을 위한 육종 연구에 유용한 정보를 제공할 것으로 기 대된다. 따라서 본 연구는 경상북도 농업기술원에서 초당옥 수수 신품종 육성을 위해서 고정시킨 100개 자식계통들에 대하여 형태적 특성 변이를 조사하고자 하였다.
재료 및 방법
실험재료
본 연구에서 분석에 이용한 초당옥수수 자식계통들의 육 성내력에 대한 기본 정보는 Table 1에 나타내었다. 이들 초 당옥수수 자식계통들은 경상북도 농업기술원에서 초당옥수 수 신품종을 육성하기 위하여 쥬빌리 또는 찰옥수수와 초당 옥수수의 교배 조합 후대에서 만들어진 계통들에서 분리 육 성한 자식계통들이다(Table 1).
Table 1.
Derivation of 100 super sweet corn inbred lines used in this study
형태적 변이 조사
초당옥수수 자식계통들에 대한 형태적 변이를 측정하기 위해서 경상북도 농업기술원의 시험포장에서 2014년에 각 계통별로 20립씩 종자를 파종하여 20개체를 심었으며, 개 체 간 거리는 30 cm, 계통 간 거리는 60 cm로 하여 일반 관행 재배법으로 재배하였다. 형태적 특성 조사는 각 계통 별로 10개체씩 생육시기별로 형태조사를 실시하였으며, 조 사한 형질들은 종피색(QL1)와 유묘활력(QL2)과 같은 2개 의 질적 형질과 출웅일수(QN1), 출사일수(QN2), 출웅기-출 사기 간격(QN3), 분얼수(QN4), 간장(QN5), 착수고(QN6) 의 6개 양적 형질 등 총 8개의 질적 및 양적 형질들에 대하 여 각 계통들의 생육시기별로 조사하였다(Table 2).
Table 2.
Characters used in the morphological analysis in 100 super sweet corn inbred lines.
통계 분석
초당옥수수 100개 자식계통들로부터 측정한 8개의 질적 및 양적 형질들에 대한 통계분석은 Microsoft Excel 통계 프로그램 및 NTSYS 2.1 프로그램을 이용하여 수행하였다. 통계분석은 100개의 자식계통들에서 조사한 형질들에 대하 여 평균 및 편차 등 각 계통들에 대한 형질별 변이 분포를 조사하였고, 또한 100개의 자식계통들에서 총 6개의 양적 형질들 사이의 연관성을 확인하기 위해서 상관분석을 실시 하였다. 그리고 100개의 자식계통들에 대한 집단 및 계통들 사이에서 형태적 변이 수준을 이해하기 위해 총 8개의 질적 및 양적 형질을 이용하여 주성분분석을 실시하였다.
결과 및 고찰
초당옥수수 자식계통들의 형태적 변이
초당옥수수 100개의 자식계통들에 대하여 8개의 질적 및 양적 형질을 조사한 결과는 Table 3에 나타내었다. 100개의 자식계통들에 대하여 2개의 질적 형질인 종피색(QL1)과 유 묘활력(QL2)을 조사한 결과에 의하면, 종피색(QL1)의 경우 100계통들 중에서 황색을 나타내는 것이 91계통, 백색을 나 타내는 것이 9계통으로 대부분의 계통들이 황색을 나타내 었다. 유묘활력(QL2)의 경우 3계통들은 강하게 나타났고, 29계통들은 중간 특성을 나타냈으며, 그리고 68계통들은 약한 특성을 나타내었다(Table 3).
Table 3.
Mean, standard deviation, range and inbred line number for 8 quantitative and qualitative characters in 100 super sweet corn inbred lines.
| Morphologicalcharacter | Unit | Mean±SD or inbred linenumber | Maximum | Minimum |
|---|---|---|---|---|
| QL1 (SeedColor) | color | yellow (91*), white(9) | - | - |
| QL2 (SeedlingVigor) | degree | high (3), middle (29), low(68) | - | - |
| QN1 (Days ofTasseling) | days | 45.9±3.1 | 55.0 | 41.0 |
| QN2 (Days ofSilking) | days | 49.6±3.4 | 59.0 | 44.0 |
| QN3 (Anthesis-SilkingInterval) | days | 3.7±1.1 | 7.0 | 2.0 |
| QN4 (Tillering) | number | 1.2±0.9 | 2.0 | 0.0 |
| QN5 (PlantHeight) | cm | 141.4±15.3 | 187.0 | 96.0 |
| QN6 (EarHeight) | cm | 55.3±11.4 | 86.0 | 30.0 |
100개의 자식계통들에 대하여 6개의 양적 형질을 조사한 결과에 의하면, 출웅일수(QN1)의 경우는 41.0~55.0일의 범 위로, 평균 45.9±3.1일을 나타내었으며, 출사일수(QN2)는 44.0~59.0일의 범위로, 평균 49.6±3.4일의 값을 보였다. 그 리고 분석에 이용된 100개의 자식계통들에서 출웅일수와 출사일수의 평균을 비교한 결과, 출사일수가 약 3.7일 늦은 것으로 확인되었다. 이전의 연구에 따르면 출사일수는 수량 에 간접적인 영향을 주는 것으로 알려져 있어서(Zheng et al., 2012), 옥수수 육종 시 고려되어야 할 중요한 형질인 것 으로 생각된다. 출웅기-출사기 간격(QN3)의 경우는 2~7일 의 범위로, 평균 3.7±1.1일을 나타내었으며, 분얼수(QN4)는 0~2개의 범위로, 평균 1.2±0.9개의 값을 보였다. 일반적으 로 한발 상태에서 출웅기-출사기 간격은 종실수량과 매우 높은 상관관계를 가지며, 높은 유전력을 갖는 것으로 알려 져 있다(Chapman and Edmeades, 1999). 또한 분얼수는 재 식밀도에 영향을 받게 되며, 또한 최종 수량에 영향을 미친 다고 알려져 있다(Lee et al., 2007). 본 연구에 이용된 집단 의 경우 대부분의 계통들에서 2개 이하의 분얼수를 확인하였 다. 간장(QN5)은 96.0~187.0 cm의 범위로, 평균 141.4±15.3 cm의 값을 나타내었다. 착수고(QN6)의 경우는 평균 55.3±11.4 cm로 최소 30.0에서 최대 86.0 cm의 범위를 나타내었다. 일 반적으로 내도복성은 옥수수 재배 시 매우 중요한 형질 중의 하나이며, 내도복성을 나타내는 계통들은 대부분 착수고율이 50% 내외로 알려져 있다(Ryu et al., 2001). 본 연구에서 조 사된 100개의 초당옥수수 자식계통들 중에서 3계통을 제외한 모든 계통들은 50% 미만의 착수고율을 나타내었으므로 대부 분의 계통들이 내도복성을 갖는 것으로 생각되었다.
한편 본 연구에서는 100개의 자식계통들에서 조사된 6개 의 양적 형질들에 대하여 95%와 99%의 유의수준에서 상관 관계 분석을 실시하였다. 그 결과, 6개의 양적 형질들 중에 서 출웅일수와 출사일수 사이(0.940**)에서 99% 유의수준 에서 높은 정의 상관관계를 나타냈다. 출웅기-출사기 간격 과 간장 사이(-0.229*)에서는 95% 유의수준에서 부의 상관 관계를 나타내었고, 착수고는 출웅기-출사기 간격(-0.328**) 과는 99% 유의수준에서 부의 상관관계를 나타내었지만, 분 얼수(0.263**), 간장(0.603**) 사이에서는 정의 상관관계를 나타내었다(Table 4). 모든 상관계수를 비교한 결과, 출웅일 수와 출사일수(0.940) 사이에서 가장 높은 상관계수를 나타 내었으며, 착수고는 나머지 3개의 형질과 유의한 상관관계 를 보였다. 일반적으로 간장 및 착수고는 재식밀도, 도복, 식물체의 건물중 등과 매우 높은 상관관계를 나타내는 것으 로 알려져 있으며, 옥수수에서 주요 육종 형질로 보고되었 다(Cai et al., 2012). 본 연구 결과에서 비교적 높은 상관관 계를 나타내는 형질들은 앞으로 옥수수 육종연구에서 계통 선발 시 유용한 정보를 제공할 것으로 기대된다.
초당옥수수 자식계통들의 주성분분석
본 연구에서는 100개의 초당옥수수 자식계통들 사이에서 계통들의 형태적 변이를 식별하기 위하여 2개의 질적 형질 과 6개의 양적 형질을 이용하여 주성분분석을 수행하였다. 그 결과, 제 1 차 및 제 2 차 주성분들은 각각 35.0%와 21.5%의 변이를 나타내어 전체 56.5%의 변이를 나타내었다(Table 5). 분석에 이용된 8개의 질적 및 양적 형질들 중에서 유묘 활력(QL2), 분얼수(QN4)은 제 1 주성분에서 음의 방향에 크게 기여하였고, 출웅일수(QN1)와 출사일수(QN2)는 제 1 주성분에서 양의 방향으로 크게 기여하였다. 반면에 제 2 주성분에서는 착수고(QN6)와 간장(QN5)는 양의 방향으로 크게 기여하였다(Table 5). 따라서 본 연구에서 제 1축 및 제 2축의 주성분에서 양과 음의 방향에 크게 기여한 형질들 은 분석에 이용한 100개의 초당옥수수 자식계통들을 식별 하는데 유용한 형질들인 것으로 생각되었다.
Table 5.
Eigen vector and cumulative variance of the first and second principal components.
본 연구에서는 주성분분석 결과를 바탕으로 100개의 초 당옥수수 자식계통들에 대하여 scatter diagram을 나타내었 다(Fig. 1). 그 결과, 제 1축과 제 2축을 기준으로 4개의 사 분면으로 나누어졌으며, 제 1사분면에는 ksh95를 비롯하여 총 20개의 계통들이 위치하였다. 그리고 제 2사분면에는 ksh42을 포함하여 총 27개의 계통들이 포함되었고, 제 3사 분면에는 ksh28를 포함한 총 28개의 계통들이 포함되었다. 마지막으로 제 4사분면에는 ksh9를 비롯한 총 25개의 계통 들이 포함되었다. 이상의 결과에 의하면 형태특성조사에서 출웅일수(QN1)와 출사일수(QN2)가 비교적 짧은 계통들은 대부분 제 3사분면에 위치하고 있으며, 간장(QN5)과 착수 고(QN6)가 비교적 높은 계통들은 대부분 제 2사분면에 위 치하고 있었다. 더욱이 유묘활력(QL2)이 강한 계통들은 단 지 3계통들(ksh9, ksh94, ksh95)만이 제 1사분면과 제 4사분 면에 위치하였다. 이전의 많은 연구결과, 초당옥수수는 일반 적으로 종자와 유묘의 활력이 다른 종류의 옥수수와 비교하 여 다소 낮은 경향을 나타낸다고 하였다(Ordás et al., 2010). 따라서 유묘활력이 높은 품종을 육종하기 위하여 조사에 이 용한 계통들 중에서 특히 ksh9, ksh94, ksh95와 같은 계통들 은 앞으로 육종연구에서 유용한 육종소재로 생각되었다. 이 상으로 본 연구에서 분석에 이용한 100개 초당옥수수 자식 계통들에 대한 형태적 변이 및 주성분분석의 결과는 앞으로 국내 초당옥수수 품종 개발을 위한 계통 선발 및 교배조합 구성 등에 유용한 정보를 제공할 것으로 생각된다.
적 요
본 연구는 경상북도 농업기술원에서 초당옥수수 품종개 발을 위하여 육성한 100개의 자식계통들에 대하여 총 8개 의 질적 및 양적 형질들을 이용하여 형태적 변이 연구를 수행 하였다. 2개의 질적 형질들의 조사 결과에서, 종피색(QL1)은 황색을 나타내는 계통(91계통)들이 가장 많았고, 유묘활력 (QL2)은 대부분의 계통(68계통)이 약한 특성을 나타내었다. 6개의 양적 형질들에 대한 조사에서, 각 형질 별 평균값은 출웅일수(QN1) 45.9±3.1일, 출사일수(QN2) 49.6±3.4일, 출 웅기-출사기 간격(QN3) 3.7±1.1일, 분얼수(QN4) 1.2±0.9 개, 간장(QN5) 141.4±15.3 cm, 착수고(QN6) 55.3±11.4 cm 를 각각 나타내었다. 주성분분석에서 분석에 이용한 8개의 형질들 중 유묘활력(QL2)과 분얼수(QN4)는 제 1 주성분에 서 음의 방향에 크게 기여하였고, 출웅일수(QN1)와 출사일 수(QN2)는 양의 방향으로 크게 기여하였다. 반면에 제 2 주성분에서는 착수고(QN6)와 간장(QN5)은 양의 방향에 크 게 기여하였다. 따라서 제 1축 및 제 2축의 주성분에서 크 게 기여한 형질들은 100개의 초당옥수수 자식계통들을 식 별하는데 유용한 형질들인 것으로 생각되었다. 본 연구에서 100개의 초당옥수수 자식계통들에 대한 형태적 변이 및 주 성분분석의 결과는 국내 초당옥수수 품종개발을 위한 계통 육성 및 교배조합 구성 등에 유용한 정보를 제공할 것으로 기대된다.
